Die Stammesgeschichte der Unpaarhufer

Die Entwicklungsgeschichte der Unpaarhufer ist vergleichsweise gut durch Fossilien überliefert; zahlreiche Funde lassen die Radiation (=die Auffächerung einer wenig spezialisierten Art durch Herausbildung spezifischer Anpassungen an die vorhandenen Umweltverhältnisse in viele stärker spezialisierte Arten) dieser früher viel formenreicheren und weiter verbreiteten Gruppe erkennen. Die ältesten Funde stammen aus dem Beginn des Eozäns Nordamerikas und Europas, und schon im frühen Eozän sind urtümliche Vertreter der wichtigsten Gruppen überliefert. Anfangs sahen sich die Vertreter der verschiedenen Linien noch recht ähnlich. Hyracotherium, das als Vertreter der Pferdeverwandten gilt, ähnelte beispielsweise sehr Hyrachyius, dem ersten Vertreter der Nashorn-Linie. Beide waren im Vergleich zu späteren Formen relativ klein und lebten als Laubfresser in Wäldern. Die Blütezeit der Unpaarhufer erstreckte sich vom Eozän bis in das Miozän hinein, mit großem Formenreichtum besiedelten diese Tiere zu jener Zeit den ganzen Globus mit Ausnahme Australiens, Antarktikas und Südamerikas. Den südamerikanischen Kontinent erreichten sie mit Pferden und Tapiren nach der Bildung des Isthmus von Panama im Pliozän.

Im mittleren Miozän setzte der Niedergang der Unpaarhufer ein. Meist wird dies mit dem Aufstieg der Wiederkäuer in Verbindung gebracht, die ähnliche ökologische Nischen besetzten, deren Verdauungssystem aber als effizienter gilt. Trotzdem konnte sich eine Reihe von Gattungen neben den Wiederkäuern halten. Vom Aussterben der Großsäuger am Ende des Pleistozäns waren auch die Unpaarhufer betroffen, so verschwanden zu dieser Zeit unter anderem die Pferde Nord- und Südamerikas sowie das Wollnashorn. Ob die Bejagung durch den Menschen (Overkill-Hypothese) oder klimatische Veränderungen, die mit dem Ende der Eiszeit einhergingen oder eine Kombination beider Faktoren für dieses Aussterben verantwortlich war, ist umstritten.

Zu den wichtigsten Entwicklungslinien der Unpaarhufer zählen folgende Gruppen:

Die Brontotheria oder Titanotheroidea gehörten zu den frühesten bekannten Großsäugern, ihr bekanntester Vertreter ist Brontotherium. Sie waren durch ein knöchernes Horn auf der Nase und durch flache, für weiche Pflanzennahrung geeignete Backenzähne charakterisiert. Am Beginn des Oligozäns starben die Brontotheroidea, die fast ausschließlich auf Nordamerika und Asien beschränkt waren, aus.

Hypohippus (Heinrich Harder)

Die Pferdeverwandten (Hippomorpha) entwickelten sich ebenfalls im Eozän. Die Palaeotheriidae, die vor allem aus Europa bekannt sind und deren bekanntester Vertreter Hyracotherium war, sind im Oligozän ausgestorben. Die (eigentlichen) Pferde (Equidae) hingegen florierten und breiteten sich aus. Bei der Entwicklung dieser Gruppe ist die Reduktion der Zehenanzahl, die Verlängerung der Gliedmaßen und die fortschreitende Anpassung der Zähne an harte Grasnahrung anhand von Fossilienfunden gut zu beobachten.

Innerhalb der heute ausgestorbenen Ancylopoda kam es zur Entwicklung von Klauen statt Hufen und zu einer drastischen Verlängerung der Vorderbeine. Die bedeutendste Familie dieser Gruppe waren die Chalicotheriidae, bekannte Gattungen sind unter anderem Chalicotherium und Moropus. Chalicotherium starb erst im Pleistozän aus.

Wollnashorn (Heinrich Harder)

Die Nashornverwandten (Rhinoceratoidea) kamen vom Eozän bis in das Oligozän mit einem großen Formenreichtum vor, es gab hundsgroße Blätterfresser, semiaquatische (teilweise im Wasser lebende) Tiere und auch riesige, langhalsige Tiere – Hörner auf der Nase hatten die wenigsten davon. Hyrachyus stellt den ältesten bekannten Vertreter dieser Gruppe dar. Die Amynodontidae waren flusspferdähnliche, im Wasser lebende Tiere. Die Hyracodontidae entwickelten lange Gliedmaßen und lange Hälse, am ausgeprägtesten ist dies bei Paraceratherium (früher auch als Baluchitherium oder Indricotherium bekannt), dem größten bekannten Landsäugetier. Die eigentlichen Nashörner (Rhinocerotidae) schließlich entstanden im späten Eozän oder frühen Oligozän, fünf Arten überleben bis auf den heutigen Tag.

Die Tapirartigen (Tapiroidea) erreichten ihre größte Vielfalt im Eozän, als mehrere Gattungen in Eurasien und Nordamerika beheimatet waren. Sie behielten am ehesten einen urtümlichen Körperbau bei, bemerkenswert ist lediglich die Entwicklung eines Rüssels. Zu den ausgestorbenen Familien zählen unter anderem Helaletidae und Lophiodontidae.

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