Die Stammesgeschichte der Rüsseltiere

Die ersten Rüsseltiere traten bereits im Paläozän vor mehr als 60 Millionen Jahren auf. Dabei kann die stammesgeschichtliche Entwicklung grob in drei Stufen eingeteilt werden, verbunden mit einer jeweiligen Auffächerung in zahlreiche Gattungen und Arten sowie Anpassung an unterschiedliche ökologische Nischen (adaptive Radiation). Generelle Trends in der Evolution der Rüsseltiere sind eine markante Größenzunahme – die ältesten Formen waren weniger als einen Meter groß, während spätere Formen bis zu mehr als 4 m Schulterhöhe erreichten -, Vergrößerung des Schädels, vor allem des Schädeldaches als Ansatzstelle für eine mächtige Nacken- und Kaumuskulatur, verbunden mit der Verkürzung des Kieferbereiches, Verkürzung des Halsbereiches, Ausbildung eines Rüssels, Hypertrophie der jeweils zweiten bzw. ersten Schneidezähne mit Ausbildung großer Stoßzähne ebenso wie die Tendenz zur Bildung großer Molaren bei gleichzeitigem Verlust der vorderen Prämolaren und weitgehend auch des vorderen Gebisses sowie die Änderung des Zahnaustausches vom für Säugetiere typischen vertikalen hin zum horizontalen Wechsel. Weiterhin bedeutend ist, dass frühere Rüsseltiere eher Blattfresser waren, während die späteren Formen stärker auf Grasnahrung spezialisiert waren.

Erste Radiation

Moeritherium (Heinrich Harder)

Moeritherium (Heinrich Harder)

Die erste Radiation erfolgte vor 61 bis etwa 24 Millionen Jahren. Die Vertreter dieser urtümlichsten Rüsseltiere hatten noch deutlich bunodont aufgebaute Zähne mit maximal vier Querleisten am dritten Molaren, die jeweils einen hohen Zahnschmelzhöcker an den Enden aufwiesen. Einige Formen besaßen auch noch einen Eckzahn je Kieferast. Charakteristisch ist der hier noch vorkommende vertikale Zahnwechsel, so dass alle Zähne gleichzeitig in Gebrauch waren.
Als ältestes Rüsseltier gilt derzeit Eritherium, das 2009 erstmals beschrieben wurde. Es war ein nur 3 bis 8 kg schweres Tier mit drei Leisten auf dem letzten Molar und lebte im nördlichen Afrika. Phosphatherium, das 1996 in Marokko ausgegraben wurde, lebte vor etwa 55 Millionen Jahren und war kaum größer als ein Fuchs. Es hatte rein äußerlich wenig mit späteren Rüsseltieren gemeinsam, sein Zahnbau, der dem von Eritherium ähnelte aber stärker ausgebildete Leisten zwischen den Zahnhöckern besaß und so eine Tendenz zur Lophodontie aufweist, verrät jedoch die enge Verwandtschaft. Eine noch stärkere Tendenz zu diesen Zahnformen zeigen u. a. Numidotherium und Daouitherium, welche etwa gleichalt sind. Moeritherium aus dem Eozän Nordafrikas war ein weiteres frühes Mitglied der Rüsseltiere. Es war etwa so groß wie ein Tapir (etwa 110 cm), und besaß einen schweineähnlichen Kopf mit einer verlängerten Nasen-Oberlippe sowie leicht verlängerten Schneidezähnen im Ober- und Unterkiefer. Neben Elefantenmerkmalen trug der Schädel auch gemeinsame Merkmale mit dem der Seekühe. Des Weiteren zeichnete sich die Gattung durch einen sehr langen Körper aus. Mit Barytherium fand die erste enorme Körpergrößenzunahme innerhalb der Rüsseltier-Linie statt. Die Tiere erreichten eine Schulterhöhe von 2,5 bis 3 m und besaßen insgesamt acht Stoßzähne, je zwei pro Kieferast.

Deinotherium (Heinrich Harder)

Deinotherium (Heinrich Harder)

Ebenfalls in die erste Radiationsphase gehören die Deinotherien (Deinotheriidae), die erstmals im mittleren Oligozän erschienen und eine frühe Abspaltung darstellen. Charakteristisch für diese Rüssseltiergruppe sind die Stoßzähne, die sich nur im Unterkiefer befanden und abwärts gebogen waren. Sie dienten als Werkzeuge zum Abschaben von Baumrinde. Die frühen Formen, wie Chilgatherium und Prodeinotherium waren noch relativ klein, während Deinotherium im Pliozän und Pleistozän teilweise bis zu 4 m Schulterhöhe erreichte. Sie stellten eine der ersten erfolgreichen Rüsseltiergruppen dar und starben in Europa im Mittleren Pliozän (Piacenzium), in Afrika im Unteren Pleistozän, vor rund einer Million Jahren aus.Einige Autoren stellen die Zugehörigkeit der Deinotherien zu den Rüsseltieren aufgrund der Zahn- und Gebissmorphologie in Frage und möchten sie eher in näherer Verwandtschaft zu den Seekühen stellen,diese Auffassung wird aber nur wenig geteilt.

Paleomastodon (Heinrich Harder)

Paleomastodon (Heinrich Harder)

Palaeomastodon und Phiomia waren weitere sehr frühe Rüsseltiergattungen aus dem Eozän und Oligozän Nordafrikas. Sie gehören ebenfalls noch zu Vertretern der ersten Radiation, sind aber mit den späteren Rüsseltierarten schon deutlich näher verwandt als mit den früheren. Es bereitet derzeit noch Probleme, die frühen Formen mit diesen beiden Gattungen zu verbinden, da offensichtlich noch Zwischenglieder fehlen. Wahrscheinlich umfasst Phiomia die Schwesterlinie zu den späteren Gomphotherien (Gomphotheriidae), während Palaeomastodon jene der Echten Mastodonten (Mammutidae) darstellt.

Mastodon (Heinrich Harder)

Mastodon (Heinrich Harder)

Die Echten Mastodonten (Mammutidae) stellen die letzte Gruppe innerhalb der ersten Radiation dar. Ihre Entwicklungslinie begann laut molekulargenetischen Untersuchungen bereits vor wenigstens 26 Millionen Jahren.Die Molaren sind zygodont mit maximal vier Schmelzleisten auf dem letzten Zahn. Der spezielle Aufbau der Backenzähne kennzeichnet sie als weitgehende Blattfresser. Weiterhin waren diese Rüsseltiere durch zwei Stoßzähne im Oberkiefer charakterisiert, während ältere Formen ebenfalls zwei kleinere Stoßzähne im Unterkiefer hatten, die im Laufe der weiteren Evolution erst reduziert und später verloren gingen. Die älteste Gattung stellt Eozygodon dar, während die bekannteste Gattung Mammut ist, zu der u. a. auch das Amerikanische Mastodon (Mammut americanum) gehörte, das zeitgleich mit den Vertretern der späteren Gattung Mammuthus lebte und gegen Ende der letzten Eiszeit im oberen Pleistozän ausstarb. Der Gattungsname Mammut führt häufig zur Verwirrung, da dessen Vertreter mit den eigentlichen Mammuts, deren Gattungsname Mammuthus lautet, nicht näher verwandt sind.

Zweite Radiation
Die zweite Radiationsphase erfolgte im Miozän. Bei den Vertretern dieser Gruppe ist erstmals der horizontale Zahnwechsel nachweisbar, der durch die Verkürzung der Kieferknochen entstand. Bemerkenswert ist, dass die Echten Mastodonten zwar in die erste Radiationsphase gehören, die späteren Vertreter wie Mammut das Merkmal des horizontalen Zahnwechsels aber ebenfalls besaßen. Weitere Merkmale in dieser Radiationsphase sind die deutlich hochkronigeren Backenzähne und die Entwicklung von bunodonten über lophodonte zu zygodonten Molaren mit einer teils deutlich dachartigen Struktur der einzelnen Zahnleisten, wobei sich die Zahl dieser Leisten des hintersten Molars auf sechs erhöhte. Möglicher weise an der Basis der zweiten Radiation stand Eritreum aus dem späten Oligozän Nordostafrikas, das in seiner Zahnmorphologie noch zwischen Phiomia bzw. Palaeomastodon und den späteren Rüsseltieren vermittelte, aber schon den horizontalen Zahnwechsel aufwies. Die wichtigsten Gruppen der zweiten Radiationsphase sind die Gomphotherien (Gomphotheriidae) und die Stegodonten (Stegodontidae), zwei Rüsseltierfamilien, die ursprünglich zusammen mit den Echten Mastodonten zur Überfamilie der Mastodonten (Mastodontoidea) zusammengefasst wurden. Der Begriff Mastodon wird aber heute nur noch für die Echten Mastodonten gebraucht.
Die bedeutendste Rüsseltierlinie stellten die Gomphotherien (Gomphotheriidae) dar. Diese waren eine sehr erfolgreiche Gruppe der Rüsseltiere, da sie sich aufgrund der starken Ausbreitung offener Landschaften im Miozän und der Umstellung auf Grasnahrung in zahlreiche Gruppen aufspalteten. So stellen sie heute fast die Hälfte aller bekannten Taxa, die sich in mehrere Unterfamilien aufteilen. Allgemein handelte es sich bei den Gomphotherien um Rüsseltiere mit vier Stoßzähnen, je zwei im Ober- und im Unterkiefer. Ein weiteres Merkmal sind ein bunodonter bis lophodonter Zahnbau der Molaren, wobei die Milchzähne und die ersten beiden Dauermolaren drei Schmelzleisten besaßen – weswegen sie ursprünglich auch als trilophodonte Gomphotherien bezeichnet wurden -, während der letzte Backenzahn vier, fünf und mehr Rippen hatte. Zur Unterteilung der Gomphotherien werden teilweise auch die Stoßzähne herangezogen. So wiesen die Gomphotheriinae mit Gomphotherium im Oberkiefer zwei deutlich nach unten gerichtete Stoßzähne auf, während jene des Unterkiefers langgestreckt und abgeflacht waren. Die Choerolophodontinae hatten dagegen kurze, deutlich reduzierte Unterkieferstoßzähne während die Rhynchotheriinae der ersten Gruppe ähnelten, aber seitlich abgeflachte Unterkieferstoßzähne aufwiesen. Diese wurden im späteren Verlauf, wie Stegomastodon und Cuvieronius zeigen, zusätzlich noch deutlich reduziert. Bemerkenswert sind die Amebelodontinae wie Platybelodon aus Asien und Amebelodon aus Nordamerika, die mit stark verlängerten und verbreiterten, schaufelartig umgebildeten Unterkieferstoßzähnen ausgestattet waren, während die Oberkieferstoßzähne nur eine geringe Größe aufwiesen. Einige der zu den Gomphotherien gezählten Arten überlebten bis ins späte Pleistozän.
Deutlich weiter entwickelt als die Gomphotherien waren Tetralophodon und Anancus, die im mittleren bzw. im späten Miozän erstmals auftraten. Ursprünglich wurden sie als tetralophodonte Gomphotherien bezeichnet, da ihre Milchzähne und die vorderen Dauermolaren je vier Schmelzleisten besaßen. Gegenwärtig werden sie aber aufgrund modernerer Schädelmerkmale in die nähere Verwandtschaft zu den Stegodonten (Stegodontidae) und Elefanten (Elephantidae) gestellt und der Überfamilie Elephantoidea zugewiesen. Beide Gattungen wiesen stark reduzierte Unterkieferstoßzähne auf, die teils nur noch im Milchgebiss ausgeprägt waren.
Die zweite große Gruppe innerhalb der zweiten Radiationsphase umfasste die Stegodonten, die sich im mittleren Miozän vor etwa 15 Mio. Jahren in Nordasien aus Gomphotherien mit bunodonten Molaren entwickelten. Die älteste Form ist Stegolophodon. Aus dieser entstanden dann die späteren Gattungen, wie Stegodon, die typische gerippte und häufig sehr hochkronige Molaren besaßen. In der Regel hatten die Stegodonten nur obere Stoßzähne, während die unteren in den verkürzten Unterkiefern weitgehend reduziert oder nicht mehr ausgebildet waren. Diese Rüsseltiergruppe war über einen Großteil Eurasiens verbreitet, im späten Miozän und frühen Pliozän kam sie auch in Afrika vor während sie Amerika aber nicht erreichte.

Dritte Radiation
Die dritte Radiationsphase begann im späten Miozän vor 7 Mio. Jahren und umfasste die Gruppe der Elefanten (Elephantidae), die einzige Rüsseltierfamilie, die bis heute überlebt hat. In dieser Phase wurde der Schädel weiter verkürzt und die Stirn erhöht. Die Molaren wurden weiter verlängert und waren nun deutlich lamellenartig aufgebaut, wobei die Anzahl der Lamellen von acht bis 30 variierte. Dabei waren die Lamellen deutlich flach ausgebildet und nicht mehr so prominent erhöht wie bei den vorhergehenden Rüsseltiergruppen. Außerdem kam es zu einem Rückgang der Zahnschmelzdicke je Lamelle. Alle diese Merkmale zeigen, dass diese Rüsseltiere sehr gut an Grasnahrung angepasst waren.
Die älteste Form war Primelephas, welcher sich vor etwas mehr als 7 Mio. Jahren in Afrika aus Stegodon entwickelte, Aus ihm gingen die heutigen Gattungen Loxodonta und Elephas hervor. Die Trennung der beiden Gruppen fand schon sehr früh in der Entwicklung von Primelephas statt und sollte nach Genanalysen bereits vor 7,6 Mio. Jahren abgeschlossen sein. Nur wenig später, vor 6,7 Mio. Jahren, spalteten sich Elephas und Mammuthus ab.

Mammuthus (Heinrich Harder)

Mammuthus (Heinrich Harder)

Während Loxodonta weitgehend auf dem afrikanischen Kontinent beschränkt blieb, erreichten Elephas und Mammuthus vor rund 3 Mio. Jahren auch Eurasien, während einige Vertreter von Mammuthus als einzige Elefanten vor knapp 2 Mio. Jahren auch erstmals Amerika betraten. Aufgrund der Verbreitung und Anpassung an das kühlere bis kalte Klima des nördlichen Eurasiens während des Pleistozäns zeichneten sich beide Gattungen durch eine recht hohe Radiation mit zahlreichen Arten aus. Während alle Elefanten eine sehr große Körpergröße aufwiesen, brachte Mammuthus mit dem Steppenmammut (Mammuthus trogontherii) die vermutlich größte bisher bekannt Rüsseltierart hervor, deren Schulterhöhe bei teilweise über 4,5 m lag.
Im Neogen, besonders im Pleistozän, fand eine weltweite Verbreitung der Rüsseltiere auf alle Kontinente, außer Australien und Antarktika, mit zahlreichen Arten statt. Diese Verbreitung kann nur durch die Annahme ausgedehnter Wanderungen über Landbrücken, die sich vor ca. 20 Millionen Jahren zwischen Afrika und Eurasien gebildet haben, stattgefunden haben. Am Ende des Pleistozän, also bis vor etwa 12.000 Jahren lebten noch 7 Gattungen von Rüsseltien: Stegodon, Stegomastodon (inkl. Haplomastodon), Cuvieronius, Mammut, Mammuthus, Elephas und Loxodonta. Nur die letzten beiden überlebten bis heute. Dabei ging mit dem Aussterben der meisten Rüsseltiergattungen, aber auch anderer großer Säugetiere bis zum Beginn des Holozäns, möglicherweise die Ausbreitung des modernen Menschen (Homo sapiens) einher. Allerdings können neben dem Menschen auch die starken Klimaschwankungen der Warm- und Kaltzeiten als Ursache angesehen werden. Über die Gründe der sogenannten Quartären Aussterbewelle wird stark diskutiert.

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