Die Stammesgeschichte der Paarhufer

Die ältesten Fossilien der Paarhufer stammen aus dem frühen Eozän (vor rund 55 Millionen Jahren). Da diese Funde nahezu zeitgleich in Europa, Asien und Nordamerika auftauchten, ist es sehr schwierig, den Entstehungsort der Paarhufer genauer zu bestimmen. Diese frühen Formen werden in der Gruppe der Dichobunidae (oder Dichobunoidea) zusammengefasst – ihr bekanntester und am besten erhaltener Vertreter ist Diacodexis. Es handelt sich um kleine (anfangs nur etwa hasengroße) Tiere mit schlankem Körperbau, langen dünnen Beinen und einen langen Schwanz. Die Hinterbeine waren deutlich länger als die Vorderbeine, die typische Zehenstruktur noch nicht voll entwickelt und die Zähne niederkronig und einfach gebaut. Schon im frühen bis mittleren Eozän kam es zur Radiation und zur Entstehung der Vorfahren der meisten heutigen Unterordnungen. Die Stammesgeschichte der Paarhufer verlief allerdings verhältnismäßig gleichförmig und unspektakulär, riesenhafte oder bizarr anmutende Tiere (wie sie etwa bei den Unpaarhufern entstanden), sind aus dieser Gruppe kaum bekannt.

Entelodon (Heinrich Harder)

Entelodon (Heinrich Harder)

Zwei einstmals verbreitete, heute aber ausgestorbene Gruppen der Paarhufer waren die Entelodontidae und die Anthracotheriidae. Die Entelodontidae existierten vom mittleren Eozän bis zum frühen Miozän in Eurasien und Nordamerika. Sie hatten einen stämmigen Körper mit kurzen Beinen und einen massiven Kopf, der durch zwei Knochenhöcker am Unterkiefer gekennzeichnet war. Die Antracotheriidae wiesen einen großen, schweineartigen Körperbau auf, die Beine waren kurz und die Schnauze auffallend langgestreckt. Diese Gruppe erschien im mittleren Eozän und verbreitete sich über Eurasien, Afrika und Nordamerika. Sie lebte bis in das Miozän oder Pliozän – aus Asien gibt es allerdings noch einen unsicheren Fund aus dem frühen Pleistozän. Vermutlich waren die Anthracotheriidae die Vorfahren der Flusspferde, vielleicht führten sie eine ähnliche wasserbewohnende Lebensweise und wurden von diesen verdrängt. Die Flusspferde selbst erschienen im späten Miozän und sind aus Afrika und Asien belegt – Amerika haben sie nie erreicht.

Merycoidodon (Heinrich Harder)

Merycoidodon (Heinrich Harder)

Die Schwielensohler waren während weiter Teile des Känozoikums auf Nordamerika beschränkt, Frühformen wie die Cainotheriidae sind aber auch aus Europa belegt. Zu den nordamerikanischen Schwielensohlern zählten Gruppen wie die stämmigen, kurzbeinigen Merycoidodontidae, die mit Stirnwaffen ausgestatteten Protoceratidae und die eigentlichen Kamele (Camelidae). Diese erschienen erstmals im späten Eozän und entwickelten in Nordamerika einen großen Artenreichtum. Erst im späten Miozän oder frühen Pliozän wanderten sie in Eurasien und im späten Pliozän in Südamerika ein. In diesen Kontinenten leben sie bis heute, in Nordamerika sind sie aus nicht genau bekannten Gründen vor rund 10.000 Jahren ausgestorben.

Vertreter der Schweineartigen (Suina) sind seit dem Eozän bekannt. Im späten Eozän oder Oligozän bildeten sich die beiden heute noch bestehenden Familien, die Altweltschweine, die stets auf Eurasien und Afrika beschränkt blieben und die Nabelschweine, die in der Alten Welt ausstarben und heute nur mehr in Amerika vorkommen.

Sivatherium (Heinrich Harder)

Sivatherium (Heinrich Harder)

Auch die Wiederkäuer (Ruminantia) sind mit zahlreichen frühen Formen, die wohl den heutigen Hirschferkeln ähneln, seit dem Eozän bekannt. Diese Frühformen, die als Tragulina zusammengefasst werden, lebten bis zum Miozän in Afrika, Eurasien und Nordamerika, dann starben sie bis auf die rezenten Hirschferkel aus. Im Oligozän oder Miozän entwickelten sich die übrigen heute noch lebenden Vertreter, die mehrheitlich auf die Alte Welt beschränkt blieben. Eine große Radiation erfuhren die Hornträger (Bovidae), die ab dem frühen Miozän Afrika besiedelten, wo sie die früher dominanten Unpaarhufer und Schliefer weitgehend verdrängten und die ökologische Nische der großen Pflanzenfresser besetzten. Innerhalb der Giraffenartigen (Giraffidae) entstanden neben den heutigen Arten auch die kurzhalsigen Rindergiraffen, die hirschähnliche Stirnwaffen entwickelten. Auch die Hirsche (Cervidae) entwickelten zahlreiche Arten, blieben jedoch eher auf Eurasien beschränkt. Nach Nordamerika kamen Hornträger und Hirsche erst relativ spät (Spätmiozän oder Frühpliozän), auf diesem Kontinent hatte sich aber die Gruppe der Gabelhornträger mit zahlreichen Arten ausgebreitet, von welchen heute nur mehr eine Art, der Gabelbock überlebt hat.

Südamerika wurde von den Paarhufern erst im Pliozän vor rund drei Millionen Jahren besiedelt, als sich die Landverbindung beim Isthmus von Panama schloss. Mit Nabelschweinen, Neuweltkamelen und Trughirschen ist die südamerikanische Paarhuferfauna verglichen mit den anderen Kontinenten aber artenarm geblieben. Vom Aussterben der Großsäuger am Ende des Pleistozäns waren die Paarhufer weniger betroffen als andere Säugergruppen, ein Artensterben größeren Ausmaßes geschah nur bei den nordamerikanischen Kamelen. Ein Grund hierfür liegt darin, dass die größeren Vertreter der Paarhufer in Afrika vorkamen und dort im Gegensatz zu den anderen Kontinenten zur damaligen Zeit kaum Großsäuger ausstarben.

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