Die Stammesgeschichte der Raubtiere

Löwe (Tierpark Hellabrunn)

Löwe (Tierpark Hellabrunn)

Nach der herkömmlichen Meinung hatten sich die Raubtiere schon im frühen Paläozän in die beiden großen Raubtier-Stammlinien, die Katzenartigen und die Hundeartigen aufgespalten. Als Vorfahren der beiden Unterordnungen galten lange die Viverraviden und die Miaciden, allerdings weisen neuere Studien darauf hin, dass es sich dabei nicht um die direkten Vorläufer der Raubtiere handelt. Die Miaciden scheinen nicht einmal eine monophyletische Gruppe zu sein. Viverraviden und Miaciden werden aber auch nach diesen Befunden mit den Raubtieren zu einem Taxon, den Carnivoramorpha zusammengefasst. Diesen Ergebnissen zufolge hätten sich die beiden Hauptlinien der Carnivora erst vor etwa 43 Millionen Jahren auseinander entwickelt.

Eine der ältesten Familien aus dem Katzenzweig sind die Nimravidae, die sehr stark an Katzen (Felidae) erinnern, aber als separate Familie angesehen werden. Sie traten erstmals im späten Eozän Nordamerikas und Eurasiens auf. Eine weitere Familie, die Barbourofelidae wurden ursprünglich als Unterfamilie der Nimravidae angesehen, doch gelten sie heute als eigene Familie. Die Barbourofelidae starben erst im späten Miozän mit der nordamerikanischen Gattung Barbourofelis aus.
Der erste Vertreter der Katzen selbst war Proailurus aus dem Oligozän und Miozän Europas. Er war etwa so groß wie ein Ozelot. Im Miozän wanderten die Katzen erstmals nach Nordamerika ein und verdrängten schnell die dort lebenden Nimraviden. Im Pliozän wanderten sie auch nach Südamerika ein. Die anderen Familien der Katzenartigen blieben abgesehen von einer nordamerikanischen Hyänengattung des Pliozäns auf die Alte Welt beschränkt und erreichten nie den amerikanischen Kontinent.
Vor etwa 20 Millionen Jahren steht Pseudaelurus an der Spitze der Evolutionslinien der Katzen, deren zwei Hauptlinien die Säbelzahnkatzen  und die Vorfahren der rezenten Katzen waren. Die Angehörigen der Säbelzahnkatzen-Linie sind ausgestorben. Vor etwa 10.000 Jahren verschwanden die letzten Vertreter mit den Gattungen Homotherium und Smilodon. Aus der zweiten Evolutionslinie entwickelten sich die heutigen Katzen. Alle heutigen Katzenarten gehen auf einen gemeinsamen Vorfahren zurück, der vor 10 bis 15 Millionen Jahren lebte.
Die Linsangs haben sich vor rund 42 Millionen Jahren von den Katzen getrennt, die beiden Arten sind vor rund 13 Millionen Jahren auseinandergegangen. Mit Palaeoprionodon ist ein fossiler Vertreter aus dem oberen Oligozän bekannt, der den heutigen Linsangs bereits ähnelte.

Die Hyänen traten erstmals im Miozän Europas vor etwa 17 Millionen Jahren auf und brachten im Verlauf ihrer Stammesgeschichte etwa 70 Arten hervor, von denen vier noch heute leben. Als älteste Gattungen gelten Protictitherium, Tungurictis und Plioviverrops aus dem frühen und mittleren Miozän. Diese frühen Hyänen waren deutlich kleiner als die heutigen Arten und erreichten etwa die Ausmaße eines Fuchses. Protictitherium glich äußerlich eher einer Schleichkatze und war vermutlich ein teilweise auf Bäumen lebender Insekten- oder Allesfresser. Plioviverrops war dagegen eher bodenorientiert und glich einer Manguste. Beide Gattungen dürften ihren Ursprung in Westeuropa gehabt haben und waren seit dem mittleren Miozän in Europa und Westasien verbreitet. Am Ende des mittleren Miozäns erschien mit Thalassictis zusätzlich eine etwas größere Gattung in Europa. Thalassictis wog etwa 20 bis 30 Kilogramm und hatte ein hundeartiges Gebiss.
Die ersten Hyänen waren keine spezialisierten Aasfresser, deren Gebisse dafür ausgelegt waren, größere Knochen zu zerbeißen. Dennoch gab es bereits im mittleren Miozän große Raubtiere, die ähnlich aussahen wie moderne Hyänen und vermutlich auch deren ökologische Nische besetzten, allerdings nicht zu den Hyänen zählen. Verschiedene hyänenähnliche Tiere der Gattungen Percrocuta, Dinocrocuta und Allohyaena, die früher zu den Hyänen gerechnet wurden, werden heute als eine gesonderte Raubtierfamilie Percrocutidae angesehen. Insbesondere im Schädelbau ähnelten diese Räuber den Hyänen stark. Die riesige Dinocrocuta aus dem späten Miozän hatte bereits ein weit entwickeltes Brechscherengebiss zum Knacken von Knochen, wie es von verschiedenen Hyänen bekannt ist.
Im späten Miozän erschienen mit Ictitherium und Hyaenotherium zwei weitere relativ große Hyänengattungen in Europa. Beide dürften in Westasien entstanden sein. Ictitherium war etwas mehr an Allesfresserkost angepasst und hatte recht große Backenzähne. Hyaenotherium glich dagegen sehr stark Thalassictis, war aber noch größer. Zur gleichen Zeit weitete Protictitherium sein Verbreitungsgebiet noch aus und erreichte Nordafrika.
Kurz darauf tauchte mit Adcrocuta eine wirklich große Hyänengattung auf, die bereits ein spezialisiertes knochenknackendes Brechscherengebiss hatte. Adcrocuta erreichte ein Körpergewicht von etwa 70 Kilogramm. Das Auftreten dieser großen, knochenknackenden Hyänen dürfte den Niedergang der Percrucotidae am Ende des Miozän eingeleitet haben. Ein anderer Zweig der Hyänen brachte zur gleichen Zeit relativ große, hundeähnliche Hyänen hervor, die auf schnelles, ausdauerndes Laufen ausgerichtet waren. Ein früher Vertreter dieser Gruppe war Hyaenictis. Ein weiterer war Lycyaena.
Hyaenictis überlebte in Afrika zusammen mit der hundeähnlichen Form Hyaneictitherium bis in das früheste Pliozän, verschwand aber kurz darauf. Die meisten dieser hundeähnlichen Hyänen wurden am Übergang des Miozän ins Pliozän von Vertretern der Hunde abgelöst, die zu dieser Zeit erstmals aus Amerika in die Alte Welt einwanderten. Während sich die Hyänen im Miozän in Eurasien und Afrika entwickelten und mit einer Ausnahme nie den amerikanischen Kontinent erreichten, hatten sich die Hunde zur gleichen Zeit in Nordamerika entwickelt. Die beiden Familien gleichen sich stark in ihrer Entwicklungsgeschichte und brachten jeweils Typen hervor, die als konvergent betrachtet werden können. So gab es unter den frühen Hyänen zahlreiche Formen, die stark an Hunde erinnerten, während im Miozän und Pliozän Nordamerikas an Stelle von knochenknackenden Hyänen aasfressende Hunde der Gattung Osteoborus lebten.
Im Gegensatz zu den an schnelles Laufen angepassten Hyänen, die größtenteils von Hunden ersetzt wurden, überlebten die aasfressenden Formen und brachten immer größere Formen hervor. Zu diesen knochenknackenden Hyänen, deren Vorläufer seit dem Pliozän auftauchten, gehörte neben den heutigen Gattungen Crocuta und Hyaena auch Pachycrocuta. Pachycrocuta war die größte Hyäne aller Zeiten und wog um die Hälfte mehr als heutige Fleckenhyänen. Die Gattung überlebte in Afrika und Eurasien bis ins Pleistozän. Als möglicher Vorfahre der heutigen Streifenhyänen und Schabrackenhyänen wird Ikelohyaena abronia in Betracht gezogen. Eine Gattung der ans Laufen angepassten Formen, Chasmaporthetes, kam noch im Pliozän vor und gelangte sogar über die Beringbrücke nach Amerika. Sie war damit die einzige Hyäne, die jemals die Neue Welt erreichte.
Erdwölfe sind erstmals aus dem frühesten Pleistozän Südafrikas bekannt. Noch im späten Pleistozän kamen Hyänen auch in Europa vor. Die Höhlenhyäne, meist als Unterart der Fleckenhyäne betrachtet, war um einiges größer als heutige Fleckenhyänen und starb erst am Ende der Epoche aus

2003 veröffentlichten Anne Yoder et al. eine umfassende molekulargenetische Studie, in der die systematische Stellung der auf Madagaskar heimischen Raubtiere anhand zweier mitochondrialer und zweier nukleärer Gene untersucht wurde. Entgegen der bisher vermuteten Abstammungsverhältnisse zeigte die Untersuchung, dass die Madagassischen Raubtiere trotz aller morphologischen Unterschiede eine monophyletische Gruppe bilden. Im Jahr 2005 ergab eine Untersuchung von Philippe Gaubert et al., dass rein morphologische Kriterien die Monophylie der Madagassischen Raubtiere nicht unterstützen, weshalb vorgeschlagen wurde, sie zumindest auf mehrere Familien aufzuteilen. Die jüngeren taxonomischen Veröffentlichungen erkennen jedoch die Eupleridae als Ganzes an und führen die von Gaubert et al. vorgeschlagene Aufteilung nicht durch.
Die Untersuchungen von Yoder et al. ergaben, dass die Mangusten die Schwestergruppe der Madagassischen Raubtiere sind und die Hyänen  die Schwestergruppe der Klade aus Mangusten und Madagassischen Raubtieren. Mit den Schleichkatzen oder Katzen besteht demnach nur eine entfernte Verwandtschaft.
Diskutiert wird die Frage, wie die Madagassischen Raubtiere nach Madagaskar gekommen sind. Da sie eine monophyletische Gruppe sind, ist von einem einzigen Besiedlungsvorgang auszugehen. Die 400 Kilometer vor der Ostküste Afrikas gelegene Insel beherbergt eine eigentümliche und beschränkte Säugetierfauna, es kommen hier natürlicherweise landgebundene Säuger aus nur vier Taxa vor, die Lemuren, die Tenreks, die Madagaskar-Ratten und die Madagassischen Raubtiere. Da die im 19. Jahrhundert populäre Landbrücken-Hypothese angesichts der Plattentektonik als obsolet gilt, bleibt als plausibelste Methode der Seeweg, entweder schwimmend oder auf treibender Vegetation.
Ein derartiger Transport stellt allerdings für die Tiere eine große Herausforderung dar. Sie müssen längere Zeit ohne Nahrungsmittel und Wasser überleben und in einer größeren Gruppe ankommen, um dort noch einen Fortpflanzungspartner zu finden. Wie oben erwähnt, können einige Madagassische Raubtiere Fettvorräte anlegen, um nahrungsärmere Zeiten durchzustehen. Auch wenn es bei den heutigen Arten keine Hinweise mehr auf Hibernation gibt, ist doch denkbar, dass für Tiere mit Fettreserven und im Ruhe- oder Schlafzustand eine derartige Reise am ehesten zu überleben wäre. Anhand der molekularen Uhr berechnet Anne Yoder den Zeitpunkt der Ankunft der Tiere auf Madagaskar auf vor 24 bis 18 Millionen Jahren, also im späten Oligozän oder frühen Miozän.
Es sind auf Madagaskar keine Fossilien von Wirbeltieren aus dem Zeitraum zwischen dem Ende der Kreidezeit (vor rund 65 Millionen Jahren) und dem späten Pleistozän oder frühen Holozän (vor rund 12.000 Jahren) bekannt. Aus Fossilien lassen sich also derzeit keine Rückschlüsse auf die Entwicklungsgeschichte dieser Tiere ziehen.

Vor ca. 37 Millionen Jahren tauchte mit Hesperocyon, der erste Hund auf. Aus Hesperocyon spalteten sich Temnocyon, ein Vorfahr der afrikanischen Hyänenhunde sowie der asiatischen Rothunde, und Cynodesmus ab; dieser ist wiederum ein Vorfahr von Tomarctus, welcher als direkter Urahn von Wolf, Füchsen und einigen anderen wie Borophagus, Aelurodon und vermutlich auch dem Löffelhund gilt.

Daphoenus superbus, ein Verteter der Amphicyonidae (Robert Bruce Horsfall)

Daphoenus superbus, ein Verteter der Amphicyonidae (Robert Bruce Horsfall)

Auch die Bären, tauchten zuerst in Nordamerika auf und erreichte Eurasien und Afrika im Miozän. Im Gegensatz zu den heutigen Formen war der erste Bär noch ziemlich klein. Parictis aus dem späten Eozän hatte einen nur 7 cm langen Schädel. Die anderen Familien der Hundeartigen, zu denen neben den heute noch existierenden auch die ausgestorbene Familie der Amphicyonidae gehörte, sind spätestens ab dem frühen Oligozän sowohl in Nordamerika als auch in der Alten Welt nachweisbar.

Südamerika erreichten die Hundeartigen genau wie die Katzen erst im Pliozän, nach der Entstehung der mittelamerikanischen Landbrücke. Lediglich die Kleinbären sind schon ab dem späten Miozän auf diesem Kontinent nachgewiesen. Die ältesten Kleinbären sind fossil seit dem Oligozän bekannt. Die fossile Gattung Bavarictis war in Europa heimisch; von dort wanderten die Kleinbären über Asien und die Landbrücke der heutigen Beringstraße früh nach Nordamerika ein. In der Alten Welt starben sie aus, vermutlich wegen der Konkurrenz der Schleichkatzen, die die gleichen ökologischen Nischen einnehmen.

Entwicklungsgeschichtlich sind die Marder eine alte Raubtiergruppe, fossil sind sie in Europa seit dem Eozän und in Nordamerika und Asien seit dem Oligozän belegt. Die Ausbreitung dieser Gruppe dürfte zumindest in groben Zügen parallel zur Entwicklung der Nagetiere verlaufen sein. Im späten Miozän vor etwa 12 bis 9 Millionen Jahren erfolgte eine erste Welle der Spezialisierung, bei der sich die heutigen Hauptlinien der Marder herausbildeten. Dieser Vorgang wurde von der Abkühlung des Erdklimas seit dem Ende des Miozän begleitet, der die Ausbreitung von Steppen und parkartigen Landschaften nach sich zog. Die vielfältigeren Vegetationszonen dürften die Vielfalt der Marder begünstigt haben. Im Pliozän vor etwa 5 bis 2 Millionen Jahren sank die globale Durchschnittstemperatur weiter, wodurch neue Lebensräume, wie Steppen, Waldsavannen und nordische Nadelwälder entstanden. Das öffnete Nagern und Singvögeln und damit auch den Mardern als ihren Feinden neue ökologische Nischen. Dadurch entwickelten sich in einer zweiten Welle die meisten der heutigen Gattungen. So sind zahlreiche Arten der Gattung Mustela spezialisierte Nagetierjäger, mehrere Arten der Gattung Martes sind auf die nordischen Taigagebiete angewiesen.
Der Schwerpunkt der evolutionären Entwicklung lag in Eurasien, wo sich die meisten Unterfamilien und Gattungen entwickelten. Von dort wanderten verschiedene Angehörige der Familie immer wieder über Landbrücken in andere Kontinente wie Afrika und Nord- sowie Südamerika. Bereits im frühen Miozän geschah dies mit den Mardern der heute ausgestorbenen Unterfamilie Leparctinae und den so genannte Paleomusteliden, die aus Eurasien nach Nordamerika kamen. Zum Ende des Miozän beziehungsweise am Beginn des Pliozän wanderten neuere Gattungen wie Lutra (diese könnten bereits die nah verwandte amerikanische Gattung Lontra repräsentieren) und Mustela über die Bering-Landbrücke von Eurasien nach Nordamerika ein. Auch die Dachse im engeren Sinne (Actonyx, Meles), die heute auf die Alte Welt beschränkt sind, kamen an der Grenze des Miozän zum Pliozän in Nordamerika vor. Die Nordamerikanischen Dachse, die heute durch den Silberdachs vertreten sind, waren mit Chamitataxus und Pliotaxidea ebenfalls im späten Miozän in Nordamerika verbreitet. Das Hermelin, der Schwarzfußiltis, das Mauswiesel und der Fichtenmarder dürften erst im Pleistozän aus Eurasien nach Nordamerika eingewandert sein. In Afrika ist der Fossilbericht der Marder spärlicher, allerdings ist von diesem Kontinent der größte Vertreter der Familie, Ekorus und der Otter Vishnuonyx bekannt. Südamerika erreichten die Marder vor 3 bis 2 Millionen Jahren im Pliozän, als der neu entstandene Isthmus von Panama den großen Amerikanischen Faunenaustausch zwischen Nord- und Südamerika ermöglichte. Alle Arten Südamerikas gehen auf nordamerikanische Einwanderer zurück. Der heute in Südamerika endemische Riesenotter scheint eng mit Satherium verwandt zu sein, einer ausgestorbenen Gattung aus der Zeit des nordamerikanischen Pliozän. Letztendlich liegt der Ursprung dieser Gattung ebenso wie der von anderen Südamerikanischen Mardern wie Grisons und Tayra aber wohl in Eurasien.

Puijila darwini, ein früher Vorfahr der Robben (© N. Tamura)

Puijila darwini, ein früher Vorfahr der Robben (© N. Tamura)

Aus dem späten Oligozän vor etwa 27 bis 25 Millionen Jahren ist erstmals ein Taxon robbenartiger Tiere fossil erhalten, dessen Angehörige als Enaliarctidae bezeichnet werden. Diese lange Zeit rätselhafte Gruppe wurde in jüngerer Zeit durch Funde vollständiger Skelette besser bekannt. Die Tiere der Gattungen Enaliarctos und Pacificotaria waren bereits robbenähnlich, hatten aber noch zum Laufen an Land geeignete Vorder- und Hinterbeine. Ob die Enaliarctidae oder die ebenfalls ausgestorbenen Tiere der Gattung Pteronarctos bereits echte Robben waren, ist eine Frage der Definition. A. Berta und A. R. Wyss verneinten dies 1994 und fassten Robben und Enaliarctidae zu einem höheren Taxon Pinnipedimorpha zusammen.Der biogeografische Ursprung der Robben lag sehr wahrscheinlich im Nordpazifik, vermutlich an der Westküste des nordamerikanischen Kontinents. Aus diesem Gebiet stammen vermutlich auch die modernen Taxa der Ohren- wie Hundsrobben, die erstmals im Miozän auftraten. Durch Fossilien ist dies allerdings nur für die Ohrenrobben und Walrosse belegt, deren früheste Arten allesamt aus nordpazifischen Fundstätten stammen; die ersten Hundsrobben-Fossilien sind dagegen erst aus ehemals atlantischen Gewässern vor der Ostküste der USA bekannt.
Die Fossilbelege der Ohrenrobben reichen zurück bis ins Miozän. Aus diesem Zeitalter kennt man zwei Gattungen, die anhand der Flossenanatomie klar als Ohrenrobben erkennbar sind, deren Beziehungen zu heute lebenden Taxa aber unklar sind. Pithanotaria von der nordamerikanischen Pazifikküste ist die älteste bekannte Ohrenrobbe. Sie lebte im mittleren Miozän vor etwa 12 bis 13 Millionen Jahren und war mit einer Länge von kaum eineinhalb Metern etwa so groß wie ein Galápagos-Seebär. Aus dem späten Miozän ist dann Thalassoleon bekannt, der ebenfalls an der Pazifikküste Nordamerikas beheimatet war; diese Gattung war bereits deutlich größer und zeigt bereits den typischen Geschlechtsdimorphismus der Gruppe. Beide Arten nutzten vermutlich das große Nahrungsangebot der ausgedehnten küstennahen Tangwälder.
Angehörige der Seebärgattungen Callorhinus und Arctocephalus sowie der Seelöwengattung Zalophus tauchten bereits im unteren Pliozän auf. Alle anderen heute lebenden Gattungen sind fossil erst seit dem Pleistozän belegt und entwickelten sich wohl aus Arctocephalus-ähnlichen Vorgängern.
Obwohl die Ausbreitungsgeschichte der Ohrenrobben wohl nie bis in alle Einzelheiten aufgeklärt werden wird, lassen sich die groben Züge heute mit einiger Wahrscheinlichkeit erkennen: Demnach liegt der Ursprung der Ohrenrobben wie der Robben insgesamt an der amerikanischen Nordpazifikküste. Von dort erweiterte sich ihr Verbreitungsgebiet zunächst nach Norden und Westen, bis sie schließlich auf beiden Seiten des Nordpazifiks zu finden waren. Erst als einige Millionen Jahre später die Landverbindung zwischen Nord- und Südamerika entstand, breiteten sich die Tiere entlang der Westküste Südamerikas nach Süden aus.
Von dort gelangten sie um das Kap Hoorn herum in den Südatlantik, indem sie der Ostküste Amerikas nach Norden folgten, bis tropische Gewässer anscheinend ihre weitere Ausbreitung verhinderten. Dem antarktischen Zirkumpolarstrom folgend gelangten andere Populationen wohl nach Südafrika und zu vereinzelten Inseln im südlichen Indischen Ozean. Dieser ersten Radiation folgte vermutlich eine zweite von seelöwenartigen Ohrenrobben, die wiederum ihren Ausgangspunkt im Nordpazifik nahm. Nach kurzer Zeit überschritten einige Populationen den Äquator und breiteten sich ebenso wie ihre seebärenähnlichen Vorgänger um die Südspitze Amerikas herum bis in den Atlantik aus. Die Besiedelung Neuseelands und Australiens erfolgte vermutlich von Südamerika aus.
Die Walrosse sind fossil seit dem Miozän nachgewiesen und stammt vermutlich wie die Ohrenrobben aus dem nördlichen Pazifik. Im Miozän und im darauffolgenden Pliozän gab es noch mehrere Walross-Arten, die äußerlich noch sehr stark heutigen Seelöwen ähnelten. Im späten Miozän, vor etwa fünf bis zehn Millionen Jahren, waren sie anscheinend die dominante und zugleich vielfältigste Robbengruppe des Pazifik. Zu dieser Zeit fand auch bei einigen Arten eine Umstellung von mehrheitlich fischbasierter Nahrung auf ein von der Fauna des Meeresbodens (Benthos) dominiertes Beutespektrum statt, die auch mit morphologischen Änderungen einherging. Dazu zählte etwa die Umstellung des Vortriebs im Wasser auf die Hinterflossen und die Vergrößerung der Eckzähne.
Zur Besiedelung des Atlantik, die vor etwa fünf bis acht Millionen Jahren stattfand, gibt es zwei Hypothesen. Nach der einen fand sie entlang der nordamerikanischen oder sibirischen Küsten des arktischen Ozeans statt, nach der zweiten wanderten die Vorfahren des heutigen Walrosses vor der Entstehung der Landbrücke zwischen Nord- und Südamerika in die Karibik ein und gelangten von dort nach Norden in die polaren Gewässer des Atlantik.
Ob die pazifischen Populationen zwischenzeitlich ausstarben und der Pazifik erst im Pleistozän vor etwa einer Million Jahren sekundär, von entlang der Küsten des arktischen Ozeans einwandernden atlantischen Populationen, wiederbesiedelt wurde oder ob die Vorfahren der pazifischen Unterart auf die ursprünglichen Bewohner des Pazifiks zurückgehen, ist gegenwärtig noch unklar.
Sicher ist, dass die Walrosskolonien im Pleistozän wegen der günstigen eiszeitlichen Bedingungen sehr viel weiter südlich lebten als heute und selbst an den Küsten Mitteleuropas und Kaliforniens zu finden waren.

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