Die Stammesgeschichte der Tapire

Hyrachius (Robert Bruce Horsfall)

Hyrachius (Robert Bruce Horsfall)

Stammesgeschichtlich sind die Tapire im Vergleich zu anderen Säugern eine durchaus alte Familie. Vorläufer der Familie der Tapire war die Gattung Hyrachius aus dem Frühen und Mittleren Eozän, vor allem in der Grube Messel ist ein vollständiges Skelett aus der Zeit von vor rund 44 Millionen Jahren überliefert, Fossilreste wurden aber sowohl in Europa als auch in Nordamerika gefunden. Aufgrund der sehr ursprünglichen Gestaltung des Skelettbaus wird die Gattung von einigen Experten je nach Auffassung an die Basis einerseits der Überfamilie Tapiroidea andererseits der Überfamilie Rhinocerotoidea gestellt. Einige Experten sehen in dem aus dem Oberen Eozän stammenden Colodon bereits einen Angehörigen der Familie der Tapire, auch Thuliadanta, im Jahr 2005 anhand von Funden aus dem nördlichen Kanada erstmals beschrieben, könnte dieser schon angehört haben. Die ältesten Fossilien, die eindeutig Vertretern der Familie der Tapire zugerechnet werden, stammen aus dem frühen Oligozän Europas und sind über 30 Millionen Jahren alt. Sie werden in der Regel der Gattung Protapirus zugewiesen und erschienen im Zusammenhang mit dem Grande Coupure-Ereignis, einer durch Klimaverschlechterung bewirkten Aussterbephase, welche einen großen Faunentausch hervorrief. Protapirus zeichnete sich dabei, wie andere frühe eurasische Formen, etwa Paratapirus und Eotapirus, durch kaum molarisierte Prämolaren und wesentlich schlankere Gliedmaßen aus und besaß möglicherweise schon einen kurzen Rüssel. In Nordamerika sind unzweifelhafte Vertreter der Familie Tapiridae erstmals im späten Oligozän nachweisbar und werden ebenfalls Protapirus zugewiesen. Hier entwickelten sich unter anderem mit Miotapirus und Nexuotapirus eigene frühe Tapirlinien.

Protapirus (Robert Bruce Horsfall)

Protapirus (Robert Bruce Horsfall)

Die Gattung Tapirus tauchte erstmals im mittleren Miozän vor 14 Millionen Jahren in Europa auf. Der direkte Vorfahr ist unbekannt, möglicherweise stellt er Protapirus dar. Allerdings sind Funde aus dem frühen Miozän im westlichen Eurasien nicht bekannt, so dass die Gattung offensichtlich aus Asien eingewandert ist. Das Fehlen von Fossilien dieser Tiergruppe wird als Tapir-Vakuum bezeichnet und umfasst eine klimatisch günstige Phase vor 18 bis 14 Millionen Jahren. Schon aus dem Oligozän berichtete, ältere Funde von Tapirus sind äußerst fraglich. In Europa bildeten sich mehrere Formen aus, die älteste ist T. telleri, weitere bedeutende umfassen T. antiquus und T. priscus. Im späten Miozän vor sieben Millionen Jahren trat noch die mittelgroße Form T. arvernensis hinzu. Diese Tapirart stellt einen regelmäßigen, wenn auch zahlenmäßig seltenen Vertreter in europäischen Faunengemeinschaften dar, ein vollständiges Skelett ist aus Camp dels Ninots in Spanien überliefert, welches aber aus dem Pliozän stammt. Im späten Miozän und im Übergang zum Pliozän starben alle kleinförmigen Tapirarten im westlichen Eurasien aus und wurden durch mittelgroße bis große Formen ersetzt. Schon vorher waren einige Arten während der Mittel-Valesium-Krise, eines Kälteeinbruchs, bei dem es zu einer deutlichen Saisonalisierung des Klimas kam, verschwunden.

In Ost- und Südostasien ist die Gattung Tapirus erst im Obermiozän vor 9,5 Millionen Jahren nachweisbar und weitgehend im Pliozän und Pleistozän präsent. Der älteste Vertreter wird als T. yunnanensis bezeichnet. Allerdings wird der Ursprung der Gattung in dieser Region vermutet, da während des Tapir-Vakuums hier unter anderem die Gattung Plesiotapirus auftrat, die teilweise auch nur als Seitenzweig angesehen wird. In Nordamerika erscheint Tapirus ähnlich wie in Europa im Mittleren Miozän vor 11 Millionen Jahren, ebenfalls nach dem Tapir-Vakuum. Zu den frühesten Arten gehört T. johnsoni. Vertreter dieser Tapirform sind fossil aus der Ash-Hollow-Formation in den Großen Ebenen von Nebraska hervorragend überliefert, sie kamen bei einem katastrophalen Vulkanausbruch ums Leben. Der hauptsächliche Verbreitungsschwerpunkt war aber der südliche Teil des Kontinentes, von Kalifornien bis Florida. Bedeutende Arten sind hier weiterhin T. webbi und T. simpsoni. Am Ende des Miozäns trat die besonders kleinwüchsige Art T. polkensis auf.

Schabrackentapir (Tierpark Hellabrunn)

Schabrackentapir (Tierpark Hellabrunn)

Die Tapire Europas verschwanden am Ende des Pliozän vor 2,7 Millionen Jahren wieder, was als Folge der Abkühlung und stärkeren jahreszeitlichen Schwankungen des Klimas und damit verbundener Ausbreitung offener Landschaften angesehen wird. In Ost- und Südostasien lebten die Tiere jedoch weiter, die Frühform aus dem Miozän, T. yunannensis, spaltete sich hier in mehrere Linien auf. So entwickelte sich T. peii über T. sinensis zu T. augustus, auch unter der Bezeichnung Megatapirus bekannt, ein pferdegroßes Tier, das der größte Tapir aller Zeiten war. Diese Linie steht der Entwicklungsabfolge von T. sanyuanensis zu T. indicus (Schabrackentapir) gegenüber. Während die meisten Arten auf das Früh- und Mittelpleistozän beschränkt bleiben, kommt, abgesehen vom Schabrackentapir, T. augustus auch bis zum Spätpleistozän vor und war möglicherweise noch im frühen Holozän anzutreffen.

In Nordamerika ist im Pliozän noch das kleinwüchsige T. polkensis überliefert. Im Frühpleistozän dominieren weitgehend T. haysii und T. lundaliusi, beide wurde dann durch T. veroensis abgelöst. Diese Tapirart war höchstwahrscheinlich noch bis zum Auftauchen der ersten Menschen in Nordamerika anzutreffen, starb kurz danach aber aus. Nach Südamerika, dem Schwerpunkt ihres heutigen Verbreitungsgebiets, gelangten die Tapire erst relativ spät und erfolgte im Zuge des Großen Amerikanischen Faunenaustausches nach der Entstehung einer Landbrücke durch die Schließung des Isthmus von Panama, die ältesten Nachweise hier sind rund 2,5 Millionen Jahre alt. Zu den fossilen südamerikanischen Vertretern der Tapire zählen T. rondoniensis, T. rioplatensis, T. oliverasi, T. tarijensis, T. cristatellus und T. mesopotamicus. Alle diese Formen sind monophyletisch verwandt und gehen so auf eine Stammform zurück. Sie stehen dadurch dem Flachland- und dem Bergtapir wesentlich näher als dem Mittelamerikanischen Tapir.
Tapire waren und sind typischerweise Bewohner von dichten Wäldern. Deshalb war die Ausbreitung großer Graslandschaften im Neogen nicht günstig für sie. So haben von der einst artenreichen Familie auch nur die vier heutigen Arten überlebt, das letzte große Aussterbeereignis, dem auch einige Tapirformen zum Opfer fielen, war die Quartäre Aussterbewelle.

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