Wissenswertes über Südamerikanische Huftiere

Macrauchenia (Robert Bruce Horsfall)

Macrauchenia (Robert Bruce Horsfall)

Die Südamerikanischen Huftiere (Meridiungulata) sind eine Gruppe ausgestorbener Säugetiere, die während weiter Teile des Känozoikums in Südamerika lebten und erst im Pleistozän ausstarben.
Aufgrund der Hufe an den Füßen wurden die Südamerikanischen Huftiere zusammen mit anderen Tieren zur Gruppe der „Huftiere“ (Ungulata) zusammengefasst. Der genetische Befund der letzten Jahre zeigt jedoch, dass diese Huftiere keine natürliche Gruppe darstellen, sondern nur konvergente Entwicklungen als Anpassung an eine ähnliche Lebensweise durchgemacht haben. Da sich die heutigen „Huftiere“ aus zwei getrennten Säugetiergruppen, den Laurasiatheria und den Afrotheria, entwickelt haben, halten es Forscher für möglich, dass sich die Südamerikanischen Huftiere wieder aus einer anderen Gruppe, den Nebengelenktieren, entwickelt haben. DNA-Vergleiche, die diese Hypothese unterstützen könnten, sind jedoch bei fossilen Taxa nicht möglich, sodass die Herkunft der Südamerikanischen Huftiere weiter im Dunkeln bleibt. Darüber hinaus ist auch noch nicht restlos geklärt, ob diese Tiere wirklich ein Taxon darstellen, d. h., ob sie alle von einem gemeinsamen Vorfahren abstammen.
Aufgrund der geographischen Isolation Südamerikas während großer Teile des Känozoikums kam es innerhalb der Südamerikanischen Huftiere zu einer großen Radiation und zu einer Besetzung unterschiedlicher ökologischer Nischen. Es gab Arten, die heutigen Pferden, Kamelen oder Nashörnern ähnelten, ohne mit ihnen verwandt zu sein.
Gemeinsame Merkmale dieser Tiergruppe stellen unter anderem die breiten, zum Mahlen geeigneten Backenzähne und die behuften Füße dar. In der Regel waren es Pflanzenfresser, die sich je nach Lebensraum von unterschiedlichsten Pflanzen ernährten.

Die oben erwähnte Isolation führte zur Entstehung einer völlig eigenen Säugetierfauna, vergleichbar mit der Situation in Australien. So gab es dort relativ wenige Säugetiertaxa, darunter eine vielfältige Beuteltierfauna, die Nebengelenktiere und eben die Südamerikanischen Huftiere. Die Nagetiere (Meerschweinchenverwandte) und die Primaten (Neuweltaffen) sind erst zu einem späteren Zeitpunkt (vermutlich im Oligozän) über den damals viel kleineren Atlantik treibend nach Südamerika eingewandert.
Aus dem Eozän sind auch vereinzelte Funde vom antarktischen Kontinent bekannt, der damals noch ein wärmeres Klima aufwies und bis vor 35 bis 30 Millionen Jahren noch mit Südamerika verbunden war.
Vor rund 2,5 Millionen Jahren schloss sich mit dem Isthmus von Panama die Landverbindung zwischen Nord- und Südamerika, und es kam zu einem großen Faunenaustausch. Zahlreiche Tiergruppen, die bislang nur in Nordamerika beheimatet waren, wanderten in Südamerika ein; für die bis dahin isolierte südamerikanische Fauna hatte dies fatale Folgen. Sie wurden von den überlegenen Kamelen, Pferden und Hirschen verdrängt, möglicherweise waren sie auch den neu eingewanderten Raubtieren, zu denen Hunde und Katzen gehörten, nicht gewachsen. Einige wenige Arten wie Macrauchenia überlebten allerdings bis zum Ende des Pleistozäns.

Die Südamerikanischen Huftiere werden meist in fünf Ordnungen geteilt:

Diadiaphorus  (Charles Knight)

Diadiaphorus (Charles Knight)

Die Litopterna sind im Allgemeinen durch eine Verlängerung der Gliedmaßen und eine Reduktion der Zehenanzahl charakterisiert, was dazu führte, dass manche Vertreter äußerlich stark an Kamele oder Pferde erinnerten und vermutlich auch ähnliche Ökologische Nischen besetzten. Die Zähne waren relativ einfach und zeigten im Gegensatz zu anderen Südamerikanischen Huftieren keine große Spezialisierung. Die Litopterna ernährten sich vermutlich von verschiedenen Pflanzen.
Die Litopterna sind erstmals im Paläozän belegt, aus dem Eozän gibt es einzelne Funde vom antarktischen Kontinent, der damals noch mit Südamerika verbunden war und ein wärmeres Klima aufwies als heute. Die meisten Vertreter starben allerdings mit der Entstehung des Isthmus von Panama am Ende des Pliozäns aus, da sie von den überlegenen Kamelen, Pferden und Hirschen, die aus Nordamerika einwanderten, verdrängt wurden. Möglicherweise waren sie auch den neu eingewanderten Raubtieren, zu denen Hunde und Katzen gehörten, nicht gewachsen. Nur zwei Gattungen der Litopterna, nämlich Windhausenia und Macrauchenia erwiesen sich als anpassungsfähig genug und überlebten bis zum Ende des Pleistozän in Südamerika.
Die Litopterna lassen sich in vier Familien aufteilen:
Die Protolipternidae, die im oberen Paläozän verbreitet waren.
Die Notonychopidae, die ebenfalls im oberen Paläozän vorkamen.
Die Proterotheriidae (Gr.: próteros = vorderer; theríon = Säugetier), die vom oberen Paläozän bis ins obere Pleistozän verbreitet waren. Sie zeigten eine besonders starke Reduktion der Zehenanzahl und damit eine Ähnlichkeit zu den Pferden. Bekannte Vertreter sind Diadiaphorus, dessen Füße nur mehr mit einem Huf den Boden berührten und dessen Seitenzehen verkümmert waren und Thoatherium, dessen Beine genau wie die der heutigen Pferde nur mehr in einem einzigen Huf endeten.
Die Macraucheniidae, die ebenfalls vom oberen Paläozän bis ins obere Pleistozän verbreitet waren. Diese Tiere werden aufgrund ihres langen Halses, der verlängerten Gliedmaßen und den breiten Füßen oft als kamelähnlich beschrieben. Im Gegensatz zu diesen endeten ihre Füße aber in drei Zehen. Der bekannteste Vertreter dieser Gruppe ist Macrauchenia, der möglicherweise einen kurzen Rüssel hatte und bis zum Ende des Pleistozäns überlebte.

Nesodon (Charles Knight)

Nesodon (Charles Knight)

Die Notoungulaten waren die vielfältigste Gruppe unter den Südamerikanischen Huftieren. Charakteristisch waren ihr breiter, flacher Schädel sowie Besonderheiten der Ohrregion. Die größten Vertreter (Gattung Toxodon) erreichten die Größe heutiger Nashörner, kleine Formen wie Pachyrukhos ähnelten heutigen Hasen.
Die Notoungulata haben wie die anderen Südamerikanischen Huftiere ihren Ursprung in Südamerika und blieben auch fast gänzlich auf diesen Kontinent beschränkt. Erst im Pleistozän, also kurz bevor die letzten Angehörigen der taxonomischen Gruppe ausstarben, erreichten sie mit Mixotoxodon den Nordamerikanischen Kontinent. Früher vermutete man, Vertreter dieser Ordnung seien im Paläozän auch in Nordamerika und China vorgekommen, weil man die Familie der Arctostylopidae zu den Notoungulaten rechnete. Diese gelten heute aber als eigene Ordnung.
Die ursprünglichste Gruppe der Notoungulata sind die Notioprogonia, die vom oberen Paläozän bis ins mittlere Eozän vorkamen. Aus den Notioprogonia entwickelten sich die drei späteren Linien der Notoungulaten. Eine davon waren die Toxodonta, zu denen die Gattung Toxodon zählte, die bis ins späteste Pleistozän überlebte. Eine sehr eigentümliche Form der Toxodonta war Homalodotherium aus dem Miozän Patagoniens. Diese große, schwer gebaute Tier besaß mächtige Grabklauen an den Vorderfüßen und erinnerte wohl etwas an die ebenfalls ausgestorbenen Chalicotherien aus der Ordnung der Unpaarhufer. Weitere Toxodonten waren Thomashuxleya, eine Stammform aus dem Eozän, sowie Scaritta aus dem Oligozän und Nesodon aus dem Miozän. Eine weitere Gruppe der Notoungulata, die Typotheria, erinnerten an große Nagetiere oder Schliefer und erreichten etwa die Größe eines Schwarzbären. Sie waren vom Paläozän bis ins Pleistozän verbreitet. Eine letzte Gruppe waren die Hegetotheria, die Hasen glichen.
Da Südamerika im Tertiär über einen langen Zeitraum von den anderen Kontinenten isoliert war, konnten sich die Notoungulaten wie viele andere südamerikanische Säugergruppen ungestört entfalten und zahlreiche Nischen besetzen. Sie brachten insgesamt 13 Familien mit über 100 Gattungen hervor. Wie viele andere südamerikanische Säugetiere starben die meisten Notoungluaten aber aus, als im späten Pliozän eine Landverbindung zwischen Süd- und Nordamerika entstand. Sie waren den aus Nordamerika einwandernden Arten nicht gewachsen. Als eine der wenigen Gattungen zeigte sich Toxodon den neuen Einwanderern ebenbürtig und überlebte den amerikanischen Faunenaustausch. Doch wenige Millionen Jahre später, am Ende des Pleistozän, starb es ebenfalls aus, womit die Ordnung der Notoungulata erloschen war.

Die höher entwickelten Astrapotheria (Astrapotheriidae) hatten einen oft groß dimensionierten und länglichen Körper auf vergleichsweise schlanken Gliedmaßen. Der Hals war verlängert und endete mit einem recht großen und schwer gebauten Kopf. Aus der Schädelstruktur, insbesondere aus den zurückversetzten Nasenknochen lässt sich auf das Vorhandensein eines kurzen, kräftigen Rüssels schließen. Oberflächlich betrachtet hatten die Astrapotheria eine Ähnlichkeit mit rezenten Tapiren, ohne näher mit diesen verwandt zu sein. Die Eckzähne (Dentes canini) waren stoßzahnartig verlängert, an sie schloss sich eine breite Lücke (das sogenannte Diastema) vor den Mahlzähnen (Molaren) an. Die Funktion der Eckzähne ist unbekannt. Der Unterkieferknochen (Mandibula) ragte weit über den Oberkiefer (Maxilla) hinaus. Es scheint, dass die Astrapotheriidae durch konvergente Evolution einen Habitus zwischen dem der heutigen Nashörner und Elefanten entwickelt hatten und eine vergleichbare Lebensweise aufwiesen. Die ebenfalls zu den Südhuftieren gehörenden Pyrotheria waren allerdings Elefanten noch ähnlicher.

Die Pyrotheria lebten im Eozän und Oligozän in Südamerika und wiesen gewisse Ähnlichkeiten mit den Elefanten auf.
Pyrotheriiden waren massiv gebaute Tiere mit säulenartigen Beinen und kurzen, breiten Zehen. Der Kopf saß auf einem kurzen Hals und wies wahrscheinlich einen kurzen Rüssel auf. Die Schneidezähne (vier obere und zwei untere) waren stoßzahnartig ausgeprägt und ragten nach vorne, die Backenzähne waren sehr breit und für Pflanzennahrung ausgerichtet.
Pyrotherium, der bekannteste Vertreter dieser Gattung, lebte im unteren Oligozän und erreichte eine Länge von 3 Metern und eine Schulterhöhe von 1,5 Metern. Seine Name, der übersetzt „Feuertier“ bedeutet, stammt daher, dass man die ersten Fossilien in Ablagerungen vulkanischer Asche fand. Andere Gattungen der Pyrotheria waren Propyrotherium, Carlozittelia und Griphodon.
Verglichen mit anderen Ordnungen der Südamerikanischen Huftiere waren die Pyrotheriidae relativ artenarm und lebten auch nur in einen relativ kurzen Zeitabschnitt. Sie sind vermutlich eng mit den Xenungulata, einer anderen Ordnung dieser Gruppe verwandt oder haben sich sogar aus ihnen entwickelt.

Die Xenungulata zählen zu den größten Säugetieren des Paläozäns und waren äußerlich möglicherweise tapirähnliche Tiere. Der Körper war stämmig, die Gliedmaßen eher kurz und dünn. Die Beine endeten in fünf breiten, behuften Zehen. Sie hatten große, meißelartige Schneidezähne und breite Backenzähne. Es sind lediglich zwei Gattungen beschrieben worden, Carodnia und Etayoa.

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