Die Stammesgeschichte der Krokodile

Terrestrisuchus gracilis, ein Vertreter der Sphenosuchia (© N. Tamura)

Terrestrisuchus gracilis, ein Vertreter der Sphenosuchia (© N. Tamura)

Die modernen Krokodile entstammen einer Entwicklungslinie, die sich bereits vor 250 Millionen Jahren von der Entwicklungslinie der Flugsaurier und Dinosaurier getrennt hat. Beide Linien entstammen einem Pool von frühen Archosauriern, die aufgrund ihrer Zahnmerkmale als „Thecodontia“ zusammengefasst werden, jedoch keine natürliche Gruppe darstellen. Der wichtigste anatomische Unterschied der beiden Linien findet sich im Aufbau des Fußgelenks. Während die Krokodile und ihre Verwandten als Crurotarsi ein metatarsales Gelenk zwischen den beiden oberen Fußwurzelknochen – Fersenbein  und Sprungbein – aufweisen, verläuft die Beugungslinie bei den als Ornithodira zusammengefassten Gruppen, wie auch bereits bei den gemeinsamen Vorfahren beider Taxa und allen heute lebenden Reptilien, unterhalb dieser beiden Knochen, oberhalb der unteren Fußwurzelknochenreihe (mesotarsales Gelenk). Das Gelenk ermöglicht den Krokodilen eine Verdrehung des Fußes und somit die Möglichkeit, die Beine wie ein Säugetier unter den Körper zu stellen.

Protosuchus richardsoni (© N. Tamura)

Protosuchus richardsoni (© N. Tamura)

In der Entwicklungslinie zu den Krokodilen zweigte eine Reihe von Archosauriergruppen ab, die heute ausgestorben sind. Zu diesen „primitiven“ Archosauriern aus der späten Trias zählen unter anderen die Phytosauria, die Aetosauria, die Rauisuchia sowie die Sphenosuchia, die vor 197 Mio. Jahren im Unterjura ausstarben. Die Unterscheidung, ab wann man noch von Krokodilähnlichen (Crocodylomorpha) spricht und ab wann man von Krokodilartigen sprechen kann, ist bis heute unter Paläontologen umstritten. Die Wurzel wird dabei in den als Pseudosuchia bezeichneten Formen eingeordnet. Diese waren langbeinige Tiere von etwa einem Meter Länge und sehr wahrscheinlich landlebende Räuber.
Die ersten Vertreter der Krokodilartigen tauchten demnach in der oberen Trias auf, also vor etwa 230 Millionen Jahren, und waren fakultativ biped, das heißt, sie liefen wenigstens zeitweilig auf zwei Beinen. Einer der ältesten bekannten vierbeinigen Vertreter war Protosuchus, der sich durch lange Beine auszeichnete und wahrscheinlich ein ziemlich schneller Jäger war. Nach ihm wurde die gesamte Gruppe der frühesten Krokodile benannt, die Protosuchia. Ähnlich sah auch Orthosuchus aus. Diese Tiere waren noch auf eine Lebensweise auf dem Land eingestellt, während fast alle folgenden Gruppen zu einem amphibischen Leben im Wasser übergingen. Ein zweireihiger Knochenpanzer schützte den Rücken, auch der Bauch war verknöchert. Die Protosuchia waren bis ins frühe Jura auf dem damaligen Superkontinent Pangaea, in dem alle Festlandsmassen vereint waren, weit verbreitet, heutige Funde stammen entsprechend aus Ostasien, Europa, Nord- und Südamerika sowie aus Südafrika.

Kurz nach dem Beginn des Jura und dem damit verbundenen Zerbrechen des Urkontinents Pangäa entwickelte sich aus den Protosuchia eine neue Entwicklungsstufe der Krokodile, die als Mesosuchia bekannt sind. Diese stellen allerdings keine geschlossene Gruppe (Taxon) dar, sondern eine Zusammenfassung mehrerer Entwicklungslinien zu den modernen Krokodilen. Die ältesten Funde dieser Tiere sind etwa 190 Millionen Jahre alt und wurden vor allem in Europa gefunden. Diese ältesten Formen waren offensichtlich Meeresbewohner, da man sie in marinen Ablagerungen fand. Es handelte sich dabei um Angehörige der Familie der Teleosauridae. Diese Tiere zeichnen sich besonders durch die spezialisierten, lang gezogenen Kiefer mit den langen und spitzen Zähnen aus, die zum Fischfang eingesetzt werden konnten. Die Vorderbeine waren verkürzt, konnten jedoch auch an Land eingesetzt werden. Wie die Protosuchia hatten sie außerdem einen Plattenpanzer. Unter ihnen entwickelten sich Formen mit bis zu 10 Metern Länge wie Machimosaurus.
Noch stärker an die Lebensweise im Meer angepasst waren die Metriorhynchidae. Bei ihnen entwickelten sich die Gliedmaßen zu Flossen um, und der Schwanz wurde zu einer starken Schwanzflosse, die den Tieren einen noch besseren Vortrieb verlieh. Aufgrund der besonderen Anpassungen werden diese Arten gemeinsam mit anderen marinen Krokodiltaxa als Meereskrokodile bezeichnet. Sie starben in der Frühen Kreide aus.
Weniger spezialisiert waren die in Flüssen und Seen lebenden Goniopholididae im späten Jura. Sie lebten nach bisherigen Fossilfunden in Nordamerika, Europa und Thailand ausschließlich auf dem damaligen Nordkontinent Laurasia. Es handelte sich dabei um große Krokodile mit stumpfer Schnauze während die gleichzeitig lebenden Pholidosauridae sehr schmale Schnauzen hatten. Letztere fand man auch in Afrika, darunter Sarcosuchus imperator mit einem Schädel von zwei Metern Länge und einer Gesamtlänge von etwa 11 Metern. In der späten Kreide entwickelten sich besonders langschnäuzige Arten wie Teleorhinus, die wiederum ins Meer gingen. Die Atoposauridae des oberen Jura und der unteren Kreide stellten eher kleine Verwandte dar, deren Leben wahrscheinlich eher landbezogen war, auch diese ausschließlich in Laurasia. Aus einer der Arten dieser halb im Wasser, halb an Land lebenden Tiere gingen später die modernen Krokodile, die Eusuchia, hervor.
Auf den Südkontinenten lebten in der frühen Kreide die Vertreter der Uruguaysuchidae wie etwa die kleinen Arten der Gattung Araripesuchus. Sie waren in Südamerika und Afrika weit verbreitet und stellten wahrscheinlich in Südamerika die Urformen der großen landlebenden Notosuchidae und in Afrika die der Libycosuchidae der späten Kreide dar. Zur gleichen Zeit wie die Uruguaysuchidae lebten die größeren Trematochampsidae, die mehr amphibisch waren und die Flüsse besiedelten. Aus ihnen entwickelten sich wahrscheinlich später die landlebenden „dinosaurierbezahnten“ (ziphodonten) Krokodile der Südkontinente.

Dyrosaurus phosphaticus (© N. Tamura)

Dyrosaurus phosphaticus (© N. Tamura)

Zu Beginn des Tertiär lebten sie auf dem Südamerikanischen Kontinent als riesige Räuber mit einem speziell zum Zerschneiden von Fleisch konstruiertem Gebiss, ähnlich dem Fleisch fressender Dinosaurier. Wichtige Gruppen stellten dabei die als Sebecidae und Baurusuchidae bezeichneten Gruppen dar. Die Sebicidae lebten auch in Afrika und Europa, starben hier jedoch im Eozän, der frühesten Epoche des Tertiärs, wieder aus. In Südamerika waren sie dagegen die herrschenden Raubtiere bis an das Ende des Tertiärs. Der Grund war die Isolation des Südamerikanischen Kontinents vom Rest der Welt zu dieser Zeit, so dass Fleisch fressende Säugetiere keine Konkurrenz für sie darstellten.
Gleichzeitig lebten an den Küsten der Tethys Afrikas und Südamerikas Mesosuchia-Formen, die sich wieder dem Leben und Jagen im Meer angepasst hatten. Diese Dyrosaurus-Arten (häufig als eigene Familie Dyrosauridae dargestellt, wahrscheinlich jedoch Vertreter der oben genannten Pholidosauridae) waren wieder langschnäuzig und so auf den Fischfang spezialisiert. Wie viele ihrer Verwandten überlebten sie das Massenaussterben an der Kreide-Tertiärgrenze, starben jedoch zum Ende des Eozän wahrscheinlich aufgrund der Konkurrenz mit meereslebenden Gavialen und frühen Walen aus.

Noch während der frühen Kreidezeit traten die ersten modernen Krokodile auf, die als Eusuchia bezeichnet werden. Ihr Ursprung liegt in einer Gruppe der Atoposuchidae und die erste bekannte Art stellte Theriosuchus pusillus aus dem heutigen Großbritannien dar. Das Erkennungsmerkmal sind die Wirbel, die hier erstmals als procoele Wirbelkörper mit einer vorderen Einbuchtung auftraten, während alle davor existierenden Arten amphicoele bzw. bikonkave Wirbelkörper hatten, also Wirbel mit einer vorderen und einer hinteren Vertiefung. Obwohl der Fossilbefund der nachfolgenden Zeit relativ spärlich ist, lässt sich vermuten, dass sich die Eusuchia recht schnell ausbreiteten. So gab es ebenfalls aus der frühen Kreide einen Fund im heutigen Ägypten von einer Art, die als Stomatosuchus bezeichnet wurde und die eine fast entenschnabelartige Schnauze hatte.

In der späten Kreide stellen die Eusuchia bereits die dominierende Gruppe der Krokodile dar. Bereits vor 80 Millionen Jahren existierten Vertreter der Eigentlichen Krokodile und ihrer beiden heute noch lebenden Familien, den Echten Krokodilen und den Alligatoren, vor allem im heutigen Nordamerika. Die direkte Ahnenlinie dieser beiden Taxa liegt noch im Dunklen, als einzige fossile Art, die Merkmale beider Gruppen aufweist, gilt Mekosuchus inexpectatus. Es handelte sich dabei um eine landlebende Art, die in Neukaledonien bis in die historische Zeit vor etwa 3.500 bis 3.900 Jahren gelebt hat. Fast während des gesamten Tertiär waren sowohl Krokodile als auch Alligatoren über alle nördlichen Kontinente weit verbreitet, auch in Europa gab es mindestens drei Krokodil- und zwei bis drei Alligatorarten. Bekannte Formen sind etwa Diplocynodon oder das Landkrokodil Quinkana fortirostrum, das zu einer Gruppe von Krokodilen mit hufähnlichen Zehen gehörte, den Pristichampsinae.

Weitgehend ungeklärt ist der Ursprung der Gaviale (Gavialidae). Diese stellen nach Ansicht einiger Forscher vielleicht sogar Abkömmlinge der Mesosuchier dar, die bis in die heutige Zeit mit dem Gangesgavial überlebt haben. Weiter verbreitet ist allerdings die Ansicht, dass es sich bei ihnen um eine Schwestergruppe der beiden anderen modernen Krokodiltaxa handelt, die von langschnäuzigen Formen der Küstengewässer Nordafrikas abstammen. Von dort breiteten sich die frühen Gaviale nach Europa, Asien und Amerika aus und erfuhren in Südamerika eine Radiation, bevor sie, bis auf die einzige heute noch lebende Art in Indien, weltweit aus bislang ungeklärten Gründen ausstarben. Wahrscheinlich aufgrund der Klimaverschlechterung und Abkühlung zum Ende des Tertiärs verschwanden auch viele weitere Artengruppen aus den nördlichen Verbreitungsgebieten in Nordamerika, Asien und Europa.
Vertreter der heutigen Gattungen und Arten traten seit dem frühen Tertiär (Eozän oder Oligozän) erstmals auf. So fand man Fossilien des Nilkrokodils und des Panzerkrokodils zum Ende des Tertiärs und im Pleistozän, mit Crocodylus lloidi wurde allerdings ein früherer Vertreter und möglicher Vorfahr der afrikanischen und asiatischen Crocodylus-Arten gefunden. Aus Asien ist außerdem Crocodylus sivalensis bekannt. Von der Entstehung der weiteren Arten der Gattung in der ozeanischen Inselwelt und Südamerika sowie vom ersten Auftreten des Stumpfkrokodils und des Sunda-Gavial ist nur wenig bekannt. Auch die Evolution der heutigen Alligatoren und Kaimane ist nur sehr lückenhaft dokumentiert. Als Ahne des Mississippi-Alligators gilt der Alligator olseni aus dem Miozän, erste China-Alligatoren stammen aus dem Pleistozän. Vorfahr der Kaimane (wahrscheinlich mit Ausnahme der Glattstirnkaimane) dürfte Eocaiman cavernensis sein, im Miozän lebte Caiman neivensis.

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