Wissenswertes über die Ceratopsiden

Triceratops (Charles R. Knight)

Triceratops (Charles R. Knight)

Die Ceratopsia (auch Ceratopia, eingedeutscht Ceratop(s)ier) sind eine artenreiche Gruppe pflanzenfressender Vogelbeckensaurier. Sie lebten vorwiegend in der Kreidezeit und waren häufig durch einen Nackenschild oder Hörner charakterisiert. Fossilfunde stammen fast ausschließlich aus Ostasien und Nordamerika. Der bekannteste Vertreter dieser Gruppe dürfte Triceratops sein.

Die Ceratopsia entwickelten einen großen Formenreichtum und unterschieden sich beträchtlich in ihrem Körperbau. Die kleinsten Vertreter waren nur 1 bis 2 Meter lang, während die größten wie Triceratops bis 8 Meter Länge und ein Gewicht von mehreren Tonnen erreichten. Die Vorderbeine waren stets kürzer als die Hinterbeine, urtümlichere Vertreter bewegten sich häufig biped (auf zwei Beinen), während andere wie die Ceratopsidae quadruped (vierbeinig) waren.
Exklusivmerkmal der Ceratopsia ist der Rostralknochen, der an der Spitze des Oberkiefers lag und dabei das Gegenstück zu dem bei allen Vogelbeckensauriern vorhandenen, vor dem Dentale im Unterkiefer gelegenen Praedentale bildete. Diese beiden Knochen sorgten für die zugespitzte, häufig als papageienschnabelähnlich beschriebene Schnauze der Tiere. Weitere Autapomorphien sind das stark vergrößerte Zwischenkieferbein und die hoch oben gelegenen Nasenlöcher. Die Wangenregion war breit und ausladend. Das Nasenbein trug bei etlichen Vertretern ein Horn oder einen knöchernen Höcker, auch über den Augen konnten – insbesondere bei den Ceratopsidae – Hörner vorhanden sein.
Die Zähne waren für eine pflanzliche Ernährung ausgerichtet. Urtümlichere Neoceratopsia trugen noch Zähne im Zwischenkieferbein, bei den Psittacosauridae und den Ceratopsidae fehlten diese. Besonders spezialisiert waren die Zahnbatterien (reihenförmig angeordnete Zähne, die bei Abnutzung durch den nachfolgenden Zahn ersetzt wurden) der Ceratopsidae.
Im Zuge der Entwicklung der Ceratopsia ist es zur Herausbildung eines Nackenschilds gekommen, das aus dem Scheitel- und dem Schuppenbein gebildet wurde. Bei den Psittacosauridae fehlte er noch, während er bei manchen Ceratopsidae genauso lang wie der eigentliche Schädel sein konnte. Einschließlich des Schildes maß der Schädel mancher Ceratopsidae über 2 Meter, was den längsten Schädel aller landbewohnenden Tiere darstellt.

Koreaceratops hwaseongensis (© N. Tamura)

Koreaceratops hwaseongensis (© N. Tamura)

Ceratopsia sind von einer Vielzahl von Fundorten bekannt und haben verschiedene Lebensräume bewohnt. Von einigen Vertretern – Prenoceratops und mehrere Ceratopsidae – sind bone beds bekannt. Dies sind Massenablagerungen, bei denen die fossilen Überreste von dutzenden, manchmal sogar hunderten Tieren erhalten sind. Auch wenn Rückschlüsse schwierig sind, so dürften zumindest einige Vertreter einen gewissen Teil des Jahres in Verbänden mit Artgenossen gelebt haben.
Viele Ceratopsia wiesen Hörner oder Knochenhöcker am Kopf sowie einen Nackenschild auf.
Zur Funktion der Hörner und Nackenschilde sind mehrere Hypothesen aufgestellt worden. Die gängigste geht davon aus, dass sie der Verteidigung gegenüber Fressfeinden dienten. Die Hörner seien Stoßwaffen und die Schilde schützten den Nacken gegenüber Bissen. Hauptfressfeinde in diesem Szenario sind die Tyrannosauridae, insbesondere das „Late Cretaceous All-Star Game“ zwischen Tyrannosaurus und Triceratops ist ein beliebtes Motiv der populären Dinosaurierdarstellung. Diese Hypothese hat aber einige Schwachpunkte: Wenn Verteidigung das Hauptmotiv für die Entwicklung dieser Kopfauswüchse wäre, hätte nicht jede Ceratopsidae-Gattung ihre eigene Form der Hörner und Schilde entwickelt, von denen einige nutzlos oder sogar kontraproduktiv wären, wie die Rückbildung der Überaugenhörner bei vielen Centrosaurinae oder die hakenförmig nach vorn gebogenen Stacheln am Schildrand von Centrosaurus. Darüber hinaus waren die Schilde sehr dünn, sie maßen oft unter 2 Millimeter. Daneben waren sie mit Fenstern ausgestattet und mit zahlreichen Blutgefäßen versehen und daher kaum als Schutz vor Nackenbissen geeignet.
Eine andere Hypothese sieht den Nackenschild als Ansatzstelle für eine stark vergrößerte Kaumuskulatur. Morphologische Gründe sprechen dagegen: So ist das Supratemporalfenster (das obere Schädelfenster der Schläfenregion) relativ klein, und eine glatte Stelle daneben wurde bereits als Ansatzpunkt der Kaumuskulatur ausgemacht, außerdem spricht auch der Bau der Oberfläche der Schilde dagegen. Schließlich ist zu bezweifeln, ob ein über einen Meter langer Kaumuskel tatsächlich einen evolutiven Vorteil gebracht hätte, da eine Verlängerung eines Muskels nicht im gleichen Ausmaß eine Kräftigung mit sich bringt.
Eine dritte Hypothese, die erstmals von Wheeler 1978 formuliert wurde, sieht die Hörner und Schilde als Werkzeuge zur Thermoregulation. Diese Sichtweise stützt sich auf die Anzeichen von zahlreichen Blutgefäßen in diesen Strukturen verbunden mit dem Oberflächenzuwachs – der Nackenschild konnte mehr als einen Quadratmeter ausmachen. Zwar ist die Thermoregulationshypothese nicht unplausibel, sie erklärt aber nicht die starken morphologischen Unterschiede bei den einzelnen Gattungen.
Eine vierte, erstmals 1961 von L. Davitashvili formulierte Hypothese besagt, dass die Hörner und Nackenschilde der Kommunikation und der Auseinandersetzung um Reviere oder Paarungspartner gedient hätten. Für diese Sichtweise spricht, dass sich die einzelnen Taxa oft nur im Bau der Hörner und Schilde unterschieden. Demzufolge könnten die Merkmale eine entscheidende Rolle dabei gespielt haben, wie sich die einzelnen Arten untereinander erkannt haben. Ein weiterer Punkt ist – wie Funde von Jungtieren zeigen –, dass diese Merkmale erst nach dem Erreichen der Erwachsenengröße voll ausgebildet waren, also erst zu dem Zeitpunkt, wo der Kampf um Reviere oder Paarungspartner einsetzt. Einige Stichwunden in der Wangenregion und den Schilden ließen sich auf Kämpfe mit Artgenossen zurückführen. In Zusammenhang mit der vermuteten zumindest zeitweiligen Bildung von größeren Herden lässt sich ein Szenario erahnen, in dem die Zurschaustellung der Kopfauswüchse, Drohgebärden oder Kämpfe zwischen Artgenossen eine Rolle spielten, bei denen es um Wettstreite um Territorien, das Paarungsvorrecht oder die Bildung von Rangordnungen ging. Eine Untersuchung aus dem Jahr 2009 fand viele Verletzungen in den Schilden von Triceratops, verglichen mit wenigen Wunden bei Centrosaurus. Dieser Befund spricht dafür, dass Triceratops seine Hörner bei Kämpfen mit Artgenossen einsetzte, während bei Centrosaurus eher die Zurschaustellung die Hauptfunktion gewesen sein könnte (oder die Stöße gegen andere Körperteile gerichtet waren).
Es ist durchaus denkbar, dass die Hörner und Nackenschilde mehreren Zwecken dienten, und außer der Ansatzstelle für eine überproportionale Kaumuskulatur könnten alle oben vorgestellten Hypothesen zutreffen. Auch in Analogie zu heute lebenden Tierarten gilt die Hypothese der Identifikation und Auseinandersetzung mit Artgenossen nach heutigem Kenntnisstand als am plausibelsten.

Die Ceratopsia waren Pflanzenfresser. Gemeinsam ist ihnen der zugespitzte Schnabel, der zu einer selektiven Nahrungsaufnahme geeignet war. Der Bau der Zähne variierte: bei Psittacosaurus beispielsweise waren sie noch recht einfach, bei den Ceratopsidae waren die Zähne zu Zahnbatterien mit senkrechter Okklusionsfläche, die ein Zerschneiden der Nahrung ermöglichten, umgebildet. Die Nahrung könnte aus Palmfarnen, Farnen, Koniferen und Palmen bestanden haben.
Ceratopsia haben wie alle Dinosaurier Eier gelegt. Bei manchen Gattungen, Psittacosaurus oder Protoceratops sind alle Entwicklungsstufen vom Schlüpfling bis zum ausgewachsenen Tier bekannt. Ein Fund von Psittacosaurus von einem erwachsenen und 34 Jungtieren lässt eventuell auf elterliche Fürsorge schließen.

Yinlong downsi (© N. Tamura)

Yinlong downsi (© N. Tamura)

Die ältesten Funde von Ceratopsia stammen aus dem Oberen Jura. Der älteste bislang bekannte Vertreter ist Yinlong, der vor etwa 161 bis 155 Millionen Jahre lebte. Abgesehen von den schlecht erhaltenen Chaoyangsaurus und Xuanhuaceratops stammen alle anderen Ceratopsia aus der Kreidezeit. Gegen Ende der Kreidezeit entwickelten insbesondere die Ceratopsidae einen großen Formenreichtum. Beim Massenaussterben am Ende der Kreidezeit vor 65 Millionen Jahren sind sie wie alle Nichtvogel-Dinosaurier ausgestorben.
Nahezu alle Funde von Ceratopsia stammen aus Ostasien und dem westlichen Nordamerika. Aus Ostasien stammen die ältesten Funde, von diesem Erdteil sind unter anderem Yinlong, die Psittacosauridae und die Protoceratopsidae bekannt. Im westlichen Nordamerika – das durch ein Meer vom Rest des Kontinents getrennt war – lebten beispielsweise die Mehrheit der Leptoceratopsidae und die Ceratopsidae. Es gibt zwei schlecht erhaltene Fossilien, die eventuell auf ein größeres Verbreitungsgebiet dieser Dinosauriergruppe hindeuten könnten: Serendipaceratops aus Australien und Notoceratops aus Südamerika. Klarheit über das genaue Verbreitungsgebiet können nur aussagekräftigere Funde bringen.

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