Die Stammesgeschichte der Wale

Mesonyx (Charles R. Knight)

Mesonyx (Charles R. Knight)

Lange Zeit hatten Paläontologen geglaubt, die Vorfahren der Wale seien die Mesonychia gewesen, eine Gruppe von fleischfressenden Huftieren. Das lag an der ähnlichen Beschaffenheit von Schädel und Zähnen. Später kam es jedoch zu Studien auf den Gebieten Molekularbiologie und Immunologie, die nachwiesen, dass die Wale stammesgeschichtlich eng mit den Paarhufern (Artiodactyla) verwandt sind. Die Entwicklungslinie der Wale begann also im frühen Eozän, vor mehr als 50 Millionen Jahren, mit frühen Paarhufern.

Fossilfunde zu Beginn des 21. Jahrhunderts haben dies bestätigt. Das auffälligste gemeinsame Merkmal von Walen und Paarhufern betrifft das Sprungbein (Astragalus), ein Knochen im oberen Sprunggelenk (Knöchel). Es ist bei den frühen Walen durch doppelte Gelenkrollen („Rollbein“) gekennzeichnet, ein anatomisches Merkmal, das sonst nur noch bei den Paarhufern in Erscheinung tritt. Entsprechende Funde liegen aus den früheozänen Ablagerungen des Tethysmeeres in Nordindien und Pakistan vor. Das Tethysmeer erstreckte sich während dieser Zeit als flaches Meer zwischen dem asiatischen Kontinent und der nordwärts strebenden Indischen Platte.

Den meisten molekularbiologischen Befunden zufolge sind die Flusspferde die nächsten lebenden Verwandten der Wale. Für diese Auffassung sprechen auch einige gemeinsame anatomische Merkmale, etwa Übereinstimmungen in der Morphologie der hinteren Backenzähne. Der Fossilbericht kann diese vermutete Verwandtschaft jedoch nicht untermauern, denn die ältesten bekannten Fossilbelege der Flusspferde reichen nur etwa 15 Millionen Jahre zurück. Die ältesten Walfossilien sind hingegen etwa 50 Millionen Jahre alt.

Khirtharia Major, ein Vertreter der Raoellidae (© N. Tamura)

Khirtharia major, ein Vertreter der Raoellidae (© N. Tamura)

2007 erstellte eine Gruppe um den Paläontologen Hans Thewissen einen alternativen Stammbaum. Demnach waren die nächsten Verwandten der frühen Wale die Raoellidae, eine ausgestorbene Gruppe von Paarhufern. Beide Taxa bilden demzufolge gemeinsam die Schwestergruppe der übrigen Paarhufer einschließlich der Flusspferde.
Die vermutete nahe Verwandtschaft gründet sich Thewissen zufolge auf Merkmale des Raoelliden Indohyus. Dies sind vor allem der knöcherne Ring am Felsenbein (Bulla tympanica), dem Involucrum, ein Schädelmerkmal, das bislang nur von Walen bekannt war, sowie weiteren Merkmalen der Vorbackenzähne (Prämolare) und der Knochenstruktur.

Mithilfe des Fossilberichts lässt sich der allmähliche Übergang vom Land- zum Wasserlebewesen nachvollziehen. Die Rückbildung der Hinterbeine gestattete der Wirbelsäule eine höhere Flexibilität. Dadurch wurde es möglich, dass Wale sich mit dem vertikalen Schwanzschlagen im Wasser fortbewegen. Die Vorderbeine wandelten sich zu Flossen um und verloren dabei ihre ursprüngliche Beweglichkeit.

Das Ohr der heutigen Wale ist nicht mehr nach außen geöffnet, die Nasenlöcher wanderten von der Kopfspitze nahe der Mundöffnung nach oben, so dass der Wal „im Vorüberschwimmen“ durch das dorsale Blasloch atmen kann. Während bei den Vorfahren der Wale auf dem Land die Zähne in Schneide-, Eck-, und Backenzähne unterteilt sind, glichen sich die Zähne des Wals einander an, was das Fischfressen erleichtert (Übergang von der Heterodontie zur Homodontie). Eine besondere und relativ späte Entwicklung ist die Entstehung der Barten bei den Bartenwalen.

Einer der ältesten Vertreter der frühen Wale (Archaeoceti) ist Pakicetus aus dem mittleren Eozän vor annähernd 50 Millionen Jahren. Das etwa wolfsgroße Tier, dessen Skelett nur zum Teil bekannt ist, besaß noch funktionstüchtige Beine und lebte in Ufernähe. Auch sein gut ausgebildetes Rollbein lässt auf einen Archaeoceten schließen, der sich noch gut an Land fortbewegen konnte. Seine lange Schnauze weist eine ursprüngliche, carnivore Bezahnung auf. Dementsprechend wird Pakicetus in frühen Rekonstruktionsversuchen als ein amphibisch lebender Räuber dargestellt.

Als wichtigste Übergangsform vom Land- zum Meeresleben gilt der etwa 49 Millionen Jahre alte in Pakistan entdeckte Ambulocetus („laufender Wal“), der bis zu drei Meter lang wurde. Die Gliedmaßen dieses Archaeoceten waren an das Schwimmen angepasst, eine Fortbewegung an Land war aber noch möglich. Dort bewegte er sich in gebeugter Haltung und robbte wahrscheinlich wie ein Seehund. Seine Schnauze war langgestreckt mit weit oben liegenden Nasenlöchern und Augen. Der Schwanz der Tiere war sehr kräftig und unterstützte die Fortbewegung. Ambulocetus lebte in Mangrovenwäldern im Brackwasser und ernährte sich in der Uferzone als Beutegreifer von Fischen und anderen Wirbeltieren.

Aus der Zeit vor etwa 45 Millionen Jahren wurden weitere Arten wie Indocetus, Kutchicetus, Rodhocetus und Andrewsiphius entdeckt, die deutlich an das Leben im Wasser angepasst waren. Die Hinterbeine dieser Arten waren bereits stark zurückgebildet, und die Körperform erinnert an die der Robben. Rodhocetus, ein Vertreter der Protocetidae, wird als der erste „hochseetüchtige“ Wal angesehen. Sein Körper war stromlinienförmig und er hatte feingliedrige und verlängerte Hand- und Fußknochen entwickelt, zwischen denen wahrscheinlich eine Schwimmhaut gespannt war. Die bei Landsäugern im Bereich des Beckens verschmolzene Lendenwirbelsäule bestand bei ihm aus losen Einzelknochen, die eine Unterstützung der Schwimmbewegung des Rumpfes und Schwanzes ermöglichten. Daher war er ein guter Schwimmer, konnte sich an Land dagegen wahrscheinlich nur relativ schwerfällig bewegen.

Basilosaurus (Pavel Riha)

Basilosaurus (Pavel Riha)

Seit dem späten Eozän vor etwa 40 Millionen Jahren bevölkerten Walarten das Meer, die keine Verbindung zum Land mehr besaßen, wie beispielsweise der bis zu 18 Meter lange Basilosaurus (früher Zeuglodon genannt). Der Übergang vom Land zum Wasser war also innerhalb von etwa 10 Millionen Jahren abgeschlossen. Im ägyptischen Wadi al-Hitan („Tal der Wale“, auch „Wadi Zeuglodon“) sind zahlreiche Skelette von Basilosaurus und anderen marinen Landwirbeltieren erhalten.
Die direkten Vorfahren der heutigen Wale findet man wahrscheinlich innerhalb der Dorudontidae, deren bekanntester Vertreter Dorudon zur selben Zeit wie Basilosaurus lebte. Beide Gruppen hatten bereits das für die heutigen Wale typische Gehör entwickelt, das deutliche Anpassungen an ein Leben im Wasser zeigt wie die feste Bulla, die das Trommelfell der Landsäuger ersetzt, sowie schallleitende Elemente für das Richtungshören unter Wasser. Die Handgelenke dieser Tiere waren versteift und trugen wahrscheinlich bereits die für heutige Wale typischen Flipper. Die Hinterbeine waren ebenfalls noch vorhanden, jedoch deutlich verkleinert und mit einem verkümmerten Becken verbunden.

In der Folgezeit traten viele verschiedene Formen von Walen auf. Heute kennt man Fossilien von etwa 1000 Arten.

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