Die Stammesgeschichte der Primaten

Plesiadapis tricuspidens (© N. Tamura)

Plesiadapis tricuspidens (© N. Tamura)

Die ältesten zweifelsfrei den Primaten zuzuordnenden Fossilfunde stammen aus dem frühen Eozän (vor rund 55 Millionen Jahren). Diese Funde, wie diejenigen des Trockennasenaffen Teilhardina, dokumentieren jedoch bereits die Aufspaltung in die beiden Unterordnungen, daher liegt der Ursprung der Primaten vermutlich in der Oberkreidezeit vor rund 80 bis 90 Millionen Jahren.
Es existieren einige Funde aus der Oberkreide und dem Paläozän wie Purgatorius oder die Plesiadapiformes, die manchmal als früheste bekannte Primaten bezeichnet werden. Ihre Stellung ist jedoch umstritten, viele Autoren sehen in ihnen eine gänzlich eigene Säugetierordnung.

Die Funde aus dem Eozän werden den Adapiformes und den Omomyidae zugeordnet und sind aus Afrika, Asien, Europa und Nordamerika bekannt.
Die Adapiformes oder Adapoidea sind vom Körperbau und von der Größe ähnelten diese Tiere den heutigen Feuchtnasenaffen, sie haben allerdings noch einer Reihe urtümlicher Merkmale: Die Zahnformel der früheren Vertreter lautete noch 2-1-4-3 (pro Kieferhälfte zwei Schneidezähne, einen Eckzahn, vier Prämolaren und drei Molaren), was bis auf einen fehlenden Schneidezahn noch der ursprünglichen Säugetierzahnformel 3-1-4-3 entsprach. Die beginnende Entwicklung eines großen Gehirns und greiffähiger Gliedmaßen (beides typische Primatenmerkmale) lässt sich jedoch bereits erkennen. Anhand der Zähne vermutet man, dass sich diese Tiere vorwiegend von Blättern ernährt haben. Lange Hinterbeine und ein kräftiger Schwanz deuten an, dass sie sich in den Bäumen kletternd und springend fortbewegt haben.
Der Großteil der Funde stammt aus der Periode vom frühen Eozän bis zum frühen Oligozän (vor rund 55 bis 35 Mio. Jahren) aus Nordamerika und Eurasien. In Europa und Nordamerika dürften sie im frühen Oligozän ausgestorben sein, in Asien findet sich jedoch mit den Sivaladapidae eine Familie, die noch im mittleren Miozän (vor rund 13 Millionen Jahren) gelebt hat. Zwischen beiden Perioden klafft jedoch eine große Lücke in den Fossilienfunden, sodass bis zum Auftauchen weiterer Funde die genaueren Verwandtschaftsverhältnisse innerhalb dieser Teilordnung sowie zwischen den Adapiformes und den heutigen Feuchtnasenaffen ungeklärt bleiben.
Die bislang gemachten Funde werden in drei Familien geteilt:
Die Notharctidae haben im Eozän in Nordamerika und Europa gelebt. Zu den bekanntesten Gattungen zählen Notharctus und Europolemur sowie die 2009 entdeckte Gattung Darwinius.
Die Adapidae sind etwas jünger als die Notharctidae, Funde sind meist aus Europa vom mittleren Eozän bis in das frühe Oligozän bekannt. Die bekannteste Gattung ist Adapis.
Die Sivaladapidae sind aus China und Indien belegt. Neben Funden aus dem Eozän und frühen Oligozän gibt es noch Arten aus dem mittleren Miozän, darunter Sivaladapis.
Da die Adapiformes also nur aus der fossilen Überlieferung bekannt sind, ist nicht klar, ob sie eine monophyletische oder paraphyletische Gruppe darstellen.
Franzen et al. (2009) stellen die Gattung Darwinius (überliefert durch das Fossil ‚Ida‘ aus der Grube Messel) in die Gruppe der Adapoidea und sehen das Fehlen des Zahnkammes und der Putzkralle als Zeichen, dass diese Primaten zu den Trockennasenaffen gehören. Im Oktober 2009 wurde mit Afradapis eine neue Gattung der Adapiformes beschrieben. Eric Seiffert et al., die Erstbeschreiber, platzierten nach einer ausführlichen phylogenetischen Analyse die Adapiformes wieder in die Feuchtnasenaffen, und zwar als Schwestertaxon der heutigen Formen.

Necrolemur zitteli (© N. Tamura)

Necrolemur zitteli (© N. Tamura)

Die Familie Omomyidae ist eine sehr artenreiche Primatenfamilie, die ihre Blütezeit im Eozän hatte und im frühen Oligozän wieder ausstarb. Fossilienfunde sind aus Europa, Asien und Nordamerika bekannt.
Die Omomyiden waren mit den Koboldmakis verwandt. Sie gelten als die frühesten Vertreter der Trockennasenprimaten, sind aber keine Vorfahren der Neu- und Altweltaffen, sondern stellen gemeinsam mit den Koboldmakis einen spezialisierten Seitenzweig dar.
Die meisten Omomyiden waren kleiner als die gleichzeitig lebenden Adapiformes. Sie erreichten durchschnittlich ein Gewicht von 50–500 g, nur wenige Arten erreichten ein Gewicht von 1,0–2,5 kg. Omomyiden werden in der Regel in drei Unterfamilien eingeteilt. Das sind zum einen die vor allem in Nordamerika gefundenen Anaptomorphinae und Omomyinae und zum anderen die ausschließlich aus Europa bekannten Microchoerinae.
Die bekannteste Gattung der Familie ist Necrolemur, dessen Überreste in Frankreich und Deutschland gefunden wurden. Die Gattung Necrolemur ist durch große Augen, kräftige Hinterbeine und einen langen Schwanz gekennzeichnet, Merkmale die man auch bei rezenten Koboldmakis findet, die ausgezeichnete Springer sind.

Während die Primaten in Nordamerika im Oligozän ausstarben, entwickelten sie sich auf den anderen Kontinenten weiter. Die heutigen Primaten Amerikas, die Neuweltaffen, sind seit rund 25 Millionen Jahren fossil belegt, älteste bekannte Gattung ist Branisella. Bei aller Dürftigkeit ist aus der Struktur der Zähne ersichtlich, dass die Neuweltaffen sich nicht aus den früher in Amerika beheimateten Omomyidae entwickelten, sondern abstammungsmäßig die Schwestergruppe der Altweltaffen bilden und auf nicht genau bekannte Weise – vermutlich auf Treibholz segelnd – den Atlantik überquert hatten.
Aus dem Miozän sind Vorfahren der meisten heutigen Familien bekannt, eine Ausnahme bilden die Primaten Madagaskars, was aber wohl auf eine schlechte Fossilienfundrate zurückzuführen ist. In Europa starben die nichtmenschlichen Primaten – aus der Familie der Meerkatzenverwandten – im Pleistozän aus.

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