Wissenswertes über Sauropoden – Paläobiologie

Camarasaurus lentus (© N. Tamura)

Camarasaurus lentus (© N. Tamura)

Habitat
Obwohl sich Marsh und Cope die Sauropoden anfangs aufgrund der Beinstruktur terrestrisch vorstellten, glaubten sie später an eine amphibische Lebensweise in flachem Wasser. Diese Vorstellung hielt sich bis weit ins zwanzigste Jahrhundert. Diese Idee wurde unter anderem durch den langen Hals und den großen, auf der Oberseite des Kopfes angeordneten Nasenlöchern, denen eine schnorchelähnliche Funktion zugeschrieben wurde, und den mit Luft gefüllten (pneumatischen) Wirbeln gestützt, die, so meinten einige Forscher, für den Auftrieb gedient haben könnten. Im Gegensatz dazu wird seit den 1970ern von einer rein terrestrischen Lebensweise ausgegangen. Es wurde gezeigt, dass ihr Körperbau – die säulenartigen Beine, die kompakten Füße und der tonnenförmige Körper – deutliche Analogien zu modernen terrestrischen Großtieren wie Elefanten und Nashörnern aufweisen.
Insgesamt scheinen Sauropoden flache, feuchte Gebiete zu bevorzugen – oft Delta- oder Küstenregionen – wie sich an einer Vielzahl von Lagerstätten mit Sauropodenfunden zeigt. Selbst die spätkreidezeitlichen mongolischen Arten Opisthocoelicaudia und Nemegtosaurus stammen nicht aus den berühmten Ablagerungen der Djadochta-Formation oder der Barun-Goyot-Formation, zu deren Ablagerungszeit trockenes Klima herrschte, sondern aus der darüberliegenden, aus Flussablagerungen bestehenden Nemegt-Formation. Andere Forscher meinen jedoch, Sauropoden würden bevorzugt in halbtrockenen, vielleicht savannenähnlichen Gebieten mit saisonalen Regenfällen leben, wie es anscheinend in der Morrison-Formation der Fall war.

Ernährung und Funktion des Halses
Alle Sauropoden waren Herbivoren – frühere Theorien, die als Nahrung Mollusken oder gar Fische vorschlugen, gelten heute als widerlegt und waren stark an die Idee einer amphibischen oder aquatischen Lebensweise gekoppelt. Es gibt bis heute jedoch keinen eindeutigen, direkten Nachweis, welche Pflanzen den Sauropoden als Nahrung gedient haben. Zwar wurde 1964 ein fossiler Mageninhalt beschrieben, dieser wurde jedoch in Frage gestellt, da das Pflanzenmaterial vielleicht erst nach dem Tod des Tieres in das Skelett gelangt sein könnte. Auch Koprolithen (versteinerter Kot), die in der nordamerikanischen Morrison-Formation gefunden wurden, können nicht sicher den Sauropoden zugeordnet werden. Eventuell spielten Koniferen, Baumfarne, Ginkgos, Farne, Schachtelhalme und während der späten Kreide überdies Bedecktsamer als Nahrungsquelle eine Rolle. Gras tauchte erst in der späten Kreide auf, ist jedoch jüngst in Koprolithen aus Indien nachgewiesen worden, die wahrscheinlich zu spätkreidezeitlichen Titanosauriern gehörten. Nach Ansicht der Forscher machte Gras jedoch keinen großen Teil der Nahrung dieser Sauropoden aus.
Die Fressmechanismen variieren zwischen verschiedenen Sauropodengruppen deutlich. Bereits früh in der Evolution der Sauropoden scheint sich ein präziser Schneidemechanismus entwickelt zu haben, worauf Facetten an den Zähnen hindeuten, die durch das Ineinanderfassen der Zähne entstanden. Somit konnte mit einem kräftigen Biss Vegetation abgeschnitten und verschlungen werden, wobei jedoch ausgiebiges Kauen wegen fehlender Backen kaum möglich gewesen sein wird – die kräftige Zunge könnte jedoch teilweise Nahrung im Mund zur weiteren Zerkleinerung verschoben haben.
Der Schneidemechanismus, der eine Verbesserung gegenüber den relativ einfachen Anpassungen der Prosauropoden darstellt, findet sich besonders in basalen Eusauropoden wie Shunosaurus, aber auch in der späteren Gattung Camarasaurus. Bei Brachiosaurus und den Titanosauria fassten die Zähne wahrscheinlich nicht ineinander, sondern standen sich bei geschlossenem Gebiss direkt gegenüber. Diplodociden wiederum besaßen wahrscheinlich einen gänzlich anderen Fressmechanismus, worauf Abnutzungsspuren schließen lassen, die vermutlich beim Kontakt des Zahns mit der Nahrung entstanden. Eventuell konnten Diplodociden Äste abstreifen, um das Laub zu lösen; diese Theorie wird auch von anderen Aspekten der Schädelmorphologie, wie der langen Schnauze oder der kammartig angeordneten stiftartigen Zähne, gestützt.
Die Frage, welche Funktionen der lange Hals bei der Nahrungsaufnahme hatte, wurde und wird seit der Entdeckung derartiger Fossilien heftig diskutiert. Die traditionelle Vorstellung von Sauropoden, wie sie giraffenartig mit nach oben gestreckten Hälsen Baumkronen abweideten, wurde seit 1999 durch computergestützte Studien, insbesondere von Perrisch und Stevens, in Frage gestellt. Da sich der Kopf den Ergebnissen zufolge bei vielen Arten in seiner neutralen Position nur knapp über dem Boden befinden würde, vermuten die Forscher, der Hals könnte dazu gedient haben, ein großes Areal „wie ein Staubsauger“ abzuweiden, ohne den Hauptkörper bewegen zu müssen. Diese Forscher sind der Ansicht, dass selbst Brachiosaurus, der mit verlängerten Vorderbeinen dem Bau einer Giraffe näher kam als andere Sauropoden, seinen Hals für gewöhnlich lediglich waagerecht bis leicht nach unten gerichtet hielt.
Aufgrund ihrer Ergebnisse spekulierten Perrisch und Stevens, dass sich Diplodociden, Dicraeosauriden und auch Euhelopus von bodennaher Vegetation ernährten. Camarasaurus wiederum scheint einen sehr flexiblen Hals gehabt zu haben, und der Kopf von Brachiosaurus befand sich aufgrund der langen Vorderbeine höher über dem Boden als bei anderen Sauropoden. Für diese Sauropoden vermuten die Forscher, dass sie sich sowohl von hochgelegener als auch von bodennaher Vegetation ernährt haben könnten. Einige Forscher gehen darüber hinaus davon aus, dass Camarasaurus und Brachiosaurus aufgrund ihrer breiten, spatelförmigen Zähne und anderer Schädelmerkmale zäheres Pflanzenmaterial wie Baumfarne oder auch Koniferen gefressen haben könnten, während Arten mit stiftartigen Zähnen wie Diplodociden und einige Titanosaurier wie Nemegtosaurus relativ weiche Pflanzen zu sich genommen haben könnten.
Dieses Fressen bodennaher, weicher Vegetation fand sein Extrem bei dem Rebbachisauriden Nigersaurus, der mit einem sehr leichten Schädel und einem stark verbreiterten Maul wahrscheinlich eine sehr bescheidene Kiefermuskulatur besaß, die lediglich weiche Nahrung zuließ. Nachweise aus dem inneren Ohr dieser Gattung haben ergeben, dass der sich meist unmittelbar über dem Boden befindende Kopf in der neutralen Haltung um −67° nach unten gerichtet war. Bei Diplodocus, der nach Ansicht vieler Forscher bodennahe Vegetation aufnahm, fand sich eine neutrale Kopfhaltung von −37°, während Camarasaurus eine von −15° aufwies.
Eine andere, durch Computertomografie gestützte Studie von Berman und Rothschild, stellte zwei verschiedene Typen von Halswirbeln fest: Einen robusten Typ bei Camarasaurus und einem unbestimmten Titanosaurier, und einen grazilen Typ bei Diplodocus, Apatosaurus, Haplocanthosaurus, Barosaurus und Brachiosaurus. Die Forscher folgern aus ihren Ergebnissen, der robuste Wirbeltyp könnte auf eine nahezu senkrechte Haltung des Halses hinweisen, während Tiere mit dem grazilen Typ den Hals etwa horizontal hielten.
In der Vergangenheit wurden weitere Hypothesen aufgestellt, wie sich Sauropoden ernährt haben könnten. Stevens und Perrisch merkten zum Beispiel an, dass Diplodociden sich ebenfalls von Wasserpflanzen ernährt haben könnten. Durch den Bau des Schädels und aufgrund der Tatsache, dass dieser in neutraler Position deutlich nach unten geneigt war, könnten die Tiere während des Weidens direkt über oder im Wasser den visuellen und olfaktorischen Kontakt mit der Umwelt aufrechterhalten haben.
Die Nüstern der Sauropoden werden häufig, entsprechend der Position der Nasenöffnungen, im hinteren Bereich des Schädels oberhalb der Augen platziert dargestellt. Einige Forscher spekulierten aufgrund der Retraktion der Nasenlöcher auf einen Rüssel, der bei der Nahrungsaufnahme eine bedeutende Rolle gespielt hätte – andere Autoren verwerfen jedoch diese Idee. So bemerkt Coombs (1975), es sei unwahrscheinlich, dass Sauropoden die notwendige Gesichtsmuskulatur besaßen. Wie Witmer (2001) andeutet, könnten die Nüstern tatsächlich wesentlich tiefer in Richtung der Schnauze gelegen haben.
Über die Menge der Nahrung, die von einem Sauropoden aufgenommen werden musste, sowie über innere Verdauungsorgane existieren lediglich Spekulationen, da entsprechende Fossilien fehlen. Allgemein wird aufgrund der Größe des Hauptkörpers ein langer Darm angenommen, welcher Fermentation durch Mikroorganismen erlauben würde. Viele heutige Vögel schlucken zur Zerkleinerung der Nahrung im Muskelmagen Steine, die als Gastrolithen (Magensteine) bezeichnet werden. Da seltsam glatt polierte Steine gelegentlich bei Sauropodenskeletten gefunden werden, wird davon ausgegangen, dass bei Sauropoden ebenfalls Gastrolithen vorkamen. Jedoch sind direkte Nachweise sehr selten, so könnten in Wirklichkeit nur einige wenige Arten Gastrolithen besessen haben. Neuere Forschungen von Oliver Wings und Martin Sander, die entsprechende Studien an rezenten Straußen durchführten, stellen das Vorhandensein einer durch Gastrolithen funktionierenden Magenmühle in sauropoden Dinosauriern gänzlich in Frage. Gastrolithen wurden nur selten bei Sauropodenfossilien gefunden; außerdem seien sie bei Vögeln rau und unpoliert, und die Gesamtmasse der geschluckten Steine sei im Verhältnis zur Körpermasse bei Sauropoden zu gering, so die Forscher.

Atmung
Viele Forscher gehen davon aus, dass Sauropoden ein Luftsacksystem ähnlich dem der heutigen Vögel besaßen, wie vermutlich auch die Theropoden und die Pterosaurier. Hinweise darauf liefern die Wirbel mit ihren komplexen Gruben (Fossae), Öffnungen (Foramia) und Kammern, die vielleicht ähnlich wie bei den Vögeln mit Divertikeln (Ausstülpungen) der Luftsäcke ausgefüllt waren. Während bei basalen Sauropoden lediglich die präsacralen Wirbel pneumatisiert (mit Luft gefüllt) waren, hat sich dieses Merkmal bei vielen Neosauropoden bei den Sacralwirbeln ausgebildet. Unabhängig voneinander haben sich bei den Diplodociden und den Titanosauria pneumatisierte vordere Schwanzwirbel entwickelt. Funde von Wirbeln juveniler Tiere zeigen lediglich sehr einfache Kammern, weshalb davon ausgegangen wird, dass Individuen in einem noch frühen Entwicklungsstadium keine pneumatisierten Wirbel besaßen.
Die Frage, wie der durch den langen Hals bedingte große Totraum überwunden werden konnte, wirft Probleme auf, wenn von dem eidechsenartigen Atmungssystem ausgegangen wird, welches sich auch bei Säugetieren findet. Gale (1998) vermutete, Sauropoden müssten, um die nötigen riesigen Luftmengen in den Körper und wieder hinaus zu transportieren, 50–100 % ihrer metabolischen Energie aufwenden. Mit einem Luftsacksystem könnte dieser Totraum kompensiert werden, wie das auch bei Vögeln der Fall ist, da sowohl beim Einatmen als auch beim Ausatmen sauerstoffhaltige Luft durch die Lunge strömen kann.
Forscher um Daniela Schwarz rekonstruierten weiches Gewebe wie Luftsäcke, Bänder und Muskeln an den Halswirbeln von Diplodociden und Dicraeosauriden anhand von Vergleichen mit Krokodilen und Vögeln. Die Anordnung der Divertikel zeigte, dass die Luftsäcke im Zusammenspiel mit Bändern und Muskeln eine Stütz- und Stabilisierungsfunktion für den Hals gehabt haben könnten. Dies würde dicke Halsmuskeln zur Stabilisierung überflüssig machen, was eine weitere Gewichtsreduktion des Halses zur Folge gehabt hätte.

Thermoregulation
Die Frage, ob Sauropoden poikilotherm (wechselwarm), tachymetabolisch (mit erhöhten Grundumsatz) oder gar homoiotherm (gleichwarm) waren, ist Gegenstand vieler Diskussionen der Thermoregulation. Eine häufige Annahme ist, dass die schiere Masse einen zusätzlich erhöhten Metabolismus zur Erhaltung der Körpertemperatur überflüssig bis kontraproduktiv macht. So könnte schon die vermutete Fermentation der Nahrung durch Mikroorganismen eine bedeutende Wärmequelle dargestellt haben. Zusätzlicher Metabolismus könnte das Tier leicht überhitzt haben, da ein großer Körper Wärme viel besser halten kann, da die Hautoberfläche verglichen mit der Körpermasse viel kleiner ist als bei einem kleineren Tier.
Wedel (2003), der von einem Luftsacksystem zur Atmung ausgeht, merkt jedoch an, dass wie bei den Vögeln Evaporation (Verdunstung) in den Luftsäcken stattgefunden haben könnte, was einen sehr effektiven Kühlmechanismus darstelle. So könne der Körperkern auf diese Art direkt gekühlt worden sein. Weiter führt er an, dass Sauropoden eine sehr schnelle Wachstumsrate haben, die vergleichbar mit der von Säugetieren sei; während beispielsweise Krokodile eine viel langsamere Wachstumsrate haben. Deshalb hält der Forscher einen erhöhten Metabolismus (Tachymetabolismus) oder gar Homoiothermie bei Sauropoden für wahrscheinlich.

Fortbewegung und fossile Fußspuren

Amargasaurus cazaui (© N. Tamura)

Amargasaurus cazaui (© N. Tamura)

Alle Sauropoden bewegten sich wahrscheinlich ausschließlich quadruped (vierfüßig) fort, trugen ihre Hauptlast jedoch auf den Hinterbeinen. Die Gliedmaßen wurden durch eine relativ schwache Muskulatur bewegt; der Gang ähnelte möglicherweise dem von Elefanten. Rothschild und Molnar (2005) fanden Ermüdungsfrakturen in fünf Prozent der von ihnen untersuchten Fußknochen und schließen daraus, dass der Antrieb hauptsächlich von den Hinterbeinen ausging. Die Höchstgeschwindigkeit lag einer Schätzung von Alexander (1991) zufolge bei 25 km/h; fossile Fährtenfolgen weisen jedoch auf eine gewöhnliche Geschwindigkeit von nur 2–4 km/h hin.
Fährten und Fährtenfolgen von Sauropoden finden sich weltweit. Da sie immer nur einen kurzen Ausschnitt aus dem Leben des Tieres darstellen, können sie Informationen beherbergen, die durch Knochenfunde alleine nicht gewonnen werden können. Da die digitigraden (mit den Zehenspitzen den Boden berührenden) Finger hufartig angeordnet sind, erscheinen Abdrücke der Vorderfüße oft halbmondförmig – sie liegen in der Fährtenfolge direkt vor den wesentlich größeren Hinterfuß-Eindrücken.
Es können generell zwei Typen von Sauropoden-Fährtenfolgen anhand ihrer Breite unterschieden werden, die auf unterschiedliche Fortbewegungsweisen schließen lassen. Der „breitspurige“ Typ (Brontopodus) weist einen deutlichen Abstand zwischen linken und rechten Eindrücken auf und stammt häufig aus der Kreidezeit, bei den Verursachern handelt es sich wahrscheinlich um Titanosaurier. Der „schmalspurige“ Typ (Parabrontopodus) ist in jurassischen Schichten häufig und stammt von Nicht-Titanosauriern wie den Diplodociden – die Eindrücke grenzen an die Mittellinie der Fährtenfolge, liegen also eng beieinander. Die Ursache für diesen Unterschied in den Fährtenfolgen liegt an einer anderen Ausrichtung der Beine; so waren beispielsweise die Oberschenkelknochen der Titanosaurier etwas nach außen gerichtet, während sie bei anderen Sauropoden senkrecht unter dem Körper standen. Beweglichere Knie- und Ellbogengelenke deuten darauf hin, dass die Unterschenkel der Titanosaurier aktiver zur Fortbewegung beigetragen haben als bei anderen Sauropoden.
Einige Sauropoden-Fährtenfolgen zeigen lediglich Abdrücke der Vorderbeine. Die erste derartige Entdeckung in Texas wurde von Bird (1944) als Hinweis auf einen schwimmenden Sauropoden interpretiert, der den Boden nur mit den Vorderbeinen berührte. Heute wird die Ansicht vertreten, dass die Vorderbeine für gewöhnlich tiefer in den Boden sanken als die Hinterbeine und deswegen als sogenannte Unterspuren sichtbar bleiben, selbst wenn darüberliegende Sedimentschichten mitsamt den Hinterfuß-Eindrücken verlorengehen.

Fortpflanzung und Entwicklung
Fossile Eier, die eindeutig Sauropoden zugeschrieben werden können, sind sehr selten und konnten erst im letzten Jahrzehnt nachgewiesen werden. Zwar wurden zum Beispiel Eierfunde aus Frankreich bereits 1930 dem Titanosaurier Hypselosaurus priscus zugeschrieben, ein sauropoder Ursprung lässt sich jedoch nicht beweisen, da keine Überreste von Embryonen oder Jungtieren bei den Eiern gefunden wurden. Bakker (1980) vermutete, Sauropoden könnten lebendgebärend gewesen sein und relativ große Jungtiere zur Welt gebracht haben, worauf er nicht zuletzt auf Grund des großen Beckenkanals schloss.
In Auca Mahuevo in Argentinien wurden tausende Gelege mit Eiern gefunden, die sich Titanosauriern zuordnen lassen. Einige der Eier beinhalten Knochen von Embryonen, darunter sogar vollständige Schädel. Die Eier sind nahezu rund, messen 13–15 cm im Durchmesser und haben ein Volumen von etwa 800 cm³. Die Nester hatten einen Durchmesser zwischen 100 und 140 Zentimetern, waren 10 bis 18 Zentimeter tief und beherbergten mutmaßlich 20–40 Eier. Diese Funde gestatten Einsichten in das Brutverhalten der Sauropoden: So schachteten die Tiere die Nester zwar aus, begruben die Eier jedoch nicht mit Erde. Die Anzahl der Eier zeigt, dass die Sauropoden beim Legen der Eier in Herden lebten; verschiedene Ebenen mit Nestern lassen darauf schließen, dass sie diesen Ort mehrere Male zu unterschiedlichen Zeiten zum Brüten benutzt haben. Poren in den Eierschalen deuten auf eine hohe Feuchtigkeit im Nest hin, und aus runden Ornamenten, die eventuell zum Freihalten der Poren gedient haben, deuten einige Forscher, dass Sauropoden ihre Eier mit Pflanzenmaterial überdeckt haben. Die Forscher schließen jedoch eine Brutpflege nach der Eiablage aus, da weder zertrampelte Eier, noch zertrampelter Boden („Dinoturbation“) entdeckt wurden. Gegen eine Brutpflege spricht außerdem der Größenunterschied zwischen gerade geschlüpften Jungtieren und erwachsenen Tieren – so könnten Jungtiere nur einen Meter lang und weniger als zehn Kilogramm schwer gewesen sein, während erwachsene Tiere zum Teil die Größe von Walen erreichten.
Funde von Jungtieren sind generell selten, weshalb es nur wenige Studien über die Entwicklung (Ontogenese) eines Sauropoden gibt. Durch Vergleiche der Embryonenschädel aus Auca Mahuevo mit gut erhaltenen Titanosaurierschädeln (Nemegtosaurus und Rapetosaurus) fand man Hinweise auf starke Umformungen des Schädels während des Wachstums: So wurden Knochen umgelagert, während sich die Schnauze deutlich verlängerte. Früher ging man von einem langsamen, stetigen Wachstum aus. Berechnungen von Case (1978), die auf die Wachstumsraten heutiger Reptilien basieren, kamen bei Hypselosaurus auf eine Geschlechtsreife mit 62 Jahren und eine volle Größe mit 82–118 Jahren. Jüngere, knochenhistologische Analysen untersuchen das Wachstum anhand des Aufbaus des Knochengewebes, und schließen auf ein deutlich schnelleres Wachstum ähnlich dem der heutigen Säugetiere. Das Gewebe fossiler Knochen lässt sich anhand von Hohlräumen und der Anordnung von Mineralien in den Knochen rekonstruieren, inklusive der Blutgefäße und Kollagenfasern. Durch Vergleiche mit heutigen Wirbeltieren kann man unter anderem auf die Wachstumsgeschwindigkeit in verschiedenen Phasen der Entwicklung schließen: So hat Sander (2000) für Janenschia die Geschlechtsreife mit 11 Jahren, die maximale Größe mit 26 Jahren und den Tod mit 38 Jahren angegeben. Weiter zeigt der Forscher, dass Sauropoden ihre Geschlechtsreife bereits lange vor ihrer maximalen Größe erreichten – so war Brachiosaurus bereits mit 40 % seiner vollen Größe geschlechtsreif; bei Barosaurus waren es 70 %.

Barapasaurus tagorei (Dmitry Bogdanov)

Barapasaurus tagorei (Dmitry Bogdanov)

Verhalten
Anders als andere Sauropoden hatten Diplodociden ein langes und sehr bewegliches peitschenartiges Schwanzende. Eine verbreitete Hypothese besagt, Diplodociden hätten ihren Schwanz zur Verteidigung in Richtung der Angreifer geschwungen, um diese zu vertreiben oder gar zu verletzen. Diese Idee ist jedoch in Verruf geraten, da die hinteren Schwanzwirbel weder stabil genug erscheinen, noch irgendwelche Schäden aufweisen. Außerdem waren seitliche Bewegungen des vorderen und mittleren Teils des Schwanzes nur eingeschränkt möglich. Viele Forscher vermuten heute, dass Diplodociden durch das Schwingen des Schwanzes ihr Schwanzende auf Überschallgeschwindigkeit beschleunigen und so laute Knalle erzeugen konnten, ähnlich einer Peitsche. Dies könnte vielleicht Angreifer vertrieben haben; ebenfalls ist eine soziale Funktion denkbar. Shunosaurus besaß am Schwanzende eine aus verschmolzenen Wirbeln bestehende Keule, die vielleicht tatsächlich zur Verteidigung eingesetzt wurde.
Eine andere Hypothese nimmt an, einige Sauropoden seien fähig gewesen, sich zur Verteidigung gegen Fressfeinde oder zum Fressen höhergelegener Vegetation auf den Hinterbeinen aufzurichten, wobei der Schwanz als zusätzliche Stütze gedient haben könnte. Berühmt ist ein Barosaurus-Skelett im American Museum of Natural History, das in einer solchen Position aufgestellt ist. Jedenfalls bezweifeln viele Forscher diese Idee; so merkten Stevens und Perrisch (1999) an, dass es bei einer solchen Haltung zu Problemen bei der Blutversorgung des Kopfes gekommen sein müsste, da der Hals auf eine waagerechte Haltung ausgerichtet sei. Rothschild und Molnar (2006) gestanden zwar zu, dass die Gelenke den nötigen Bewegungsspielraum boten. Jedoch fanden die Forscher keine Frakturen in den Handknochen oder den Rücken- und Lendenwirbeln, die während des Aufrichtens oder beim Herunterlassen gelegentlich entstanden sein müssten.
Darüber hinaus gab es Diskussionen um die Funktion der vergrößerten Klaue an der Hand. Einige Forscher vermuten, die Klaue könnte während des Aufrichtens auf den Hinterbeinen als Waffe zur Verteidigung, zur Nahrungssuche oder zum Abstützen an Bäumen gedient haben. Dies erscheint jedoch fraglich, da die Klaue stumpf ist und die Vorderbeine wenig beweglich sind. Die andere Vermutung geht dahin, dass die Klaue zum Graben von Wasserlöchern oder zum Ausgraben von Nestern benutzt worden sein könnte.
Fossile, parallel verlaufenden Fährtenfolgen lassen erkennen, dass einige Sauropoden zumindest zeitweilig in Herden lebten. Dafür sprechen auch die Massengräber, in denen Sauropoden besonders häufig gefunden werden. Die Ardely-Fundstelle in England, in der über 40 Fährtenfolgen ausgegraben wurden, zeigt darüber hinaus eine gemischte Herde aus Titanosaurierspuren und Spuren anderer Sauropoden. Eine andere Spurenfundstelle aus Texas, die Davenport-Ranch-Fundstelle, wurde dahingehend interpretiert, dass große, ausgewachsene Tiere am Rand der Herde liefen, um kleinere Tiere in der Mitte der Herde zu beschützen. Spätere Studien (Lockley, 1991) haben diese Theorie jedoch widerlegt; es gibt bis heute keine Hinweise auf strategische Strukturen in Sauropodenherden. Auch fehlen Hinweise auf sehr große Herden mit hunderten oder tausenden Tieren, wie sie bei den Ceratopsia und Hadrosauriden vermutet werden.

Wissenswertes über Sauropoden – Einleitung

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