Wissenswertes über Titanosaurier

Paralititan stromeri (Dmitry Bogdanov)

Paralititan stromeri (Dmitry Bogdanov)

Die Titanosauria waren eine arten- und formenreiche Gruppe von sauropoden Dinosauriern. Sie lebten vor allem während der Kreidezeit, als sie die dominierende Sauropodengruppe waren, und starben als letzte Gruppe der Sauropoden erst vor etwa 66 Millionen Jahren an der Kreide-Tertiär-Grenze aus, zugleich mit allen anderen Nichtvogel-Dinosauriern. Fossilien wurden auf allen Kontinenten entdeckt.
Bisher sind über 40 Gattungen anerkannt, die mehr als ein Drittel der bekannten Arten der Sauropoden ausmachen. Der Bauplan dieser Pflanzenfresser ist wie bei allen Sauropoden durch einen tonnenförmigen Rumpf, einen langen Hals und einen im Verhältnis winzigen Kopf gekennzeichnet. Verschiedene Gattungen der Titanosauria wiesen Hautknochenplatten (Osteoderme) auf, die jedoch wahrscheinlich nicht zur Verteidigung dienten. Funde von Eiern und Nestern geben Hinweise auf die Entwicklungs- und Reproduktionsbiologie. Diese Dinosaurier sind nach den Titanen der griechischen Mythologie benannt. Tatsächlich waren unter ihnen einige der größten und schwersten Landtiere aller Zeiten, beispielsweise Argentinosaurus oder Paralititan, es sind jedoch auch Zwergformen wie Magyarosaurus bekannt.
Die meisten Gattungen sind aufgrund des sehr lückenhaften Fossilberichts nur schlecht dokumentiert. So sind Schädelknochen und Partien des Restskeletts, die sich bei der Entdeckung noch im anatomischen Verbund befinden, sehr selten. Die Verwandtschaftsbeziehungen innerhalb der Gruppe werden erst seit 2001 ernsthaft diskutiert und bleiben bis heute stark umstritten.

Bereits 1828 entdeckte der britische Offizier William Henry Sleeman zwei Wirbel im zentralen Indien nahe Jabalpur. Diese Knochen gelangten 1832 ins Museum von Kalkutta, wo sie 1862 vom schottischen Paläontologen Hugh Falconer beschrieben wurden. Falconer erkannte, dass es sich um die Schwanzwirbel eines Reptils handelte und gab diagnostische Merkmale an, stellte jedoch keinen neuen Namen auf. Somit beschrieb erst Richard Lydekker 1877 auf Basis dieser Wirbel sowie eines fragmentarischen Oberschenkelknochens vom gleichen Fundort eine neue Art und Gattung, Titanosaurus indicus. Weitere Titanosaurus-Arten wurden einige Jahre später aus Madagaskar und Südamerika beschrieben. In der Folgezeit wurden Titanosaurus sowie die Titanosauridae zu sogenannten Papierkorb-Taxa, denen nahezu sämtliche Sauropodenfunde aus der Kreide zugeschrieben wurden, selbst wenn keine Gemeinsamkeiten mit anderen bekannten Titanosaurier-Überresten festgestellt werden konnten. Erst seit den 1970er-Jahren wurden weitere wichtige Funde insbesondere in Südamerika gemacht, wie beispielsweise Saltasaurus. Einige ursprüngliche Gattungen wie Andesaurus ähnelten zwar anderen Titanosauriern, ihnen fehlten jedoch wichtige gemeinsam abgeleitete Merkmale der abgeleiteteren Titanosaurier, wie beispielsweise procoele (auf der Vorderseite konkave) Schwanzwirbel. Um diese ursprünglichen Formen mit einzuschließen, wurde 1993 die Gruppe Titanosauria benannt. Mit Rapetosaurus wurde Anfang des 21. Jahrhunderts erstmals ein nahezu vollständiges Skelett eines Titanosauriers einschließlich Schädel entdeckt. Dieser Fund zeigte unter anderem, dass Nemegtosaurus und Quaesitosaurus, die durch isoliert gefundene, diplodociden-ähnliche Schädel bekannt sind, keine Diplodociden waren, sondern Titanosaurier. Bedeutend für das Verständnis der Evolution von Schädelmerkmalen und der Individualentwicklung war zudem die Entdeckung gut erhaltener embryonaler Schädel innerhalb von Eiern in Auca Mahuevo. Neueste Funde schließen Diamantinasaurus aus Australien sowie Atsinganosaurus aus dem südlichen Frankreich mit ein, die in den Jahren 2009 bzw. 2010 beschrieben wurden.

Argentinosaurus huinculensis (© N. Tamura)

Argentinosaurus huinculensis (© N. Tamura)

Der älteste bekannte Titanosauria ist Janenschia aus dem Oberjura (Tithonium) Tansanias, obwohl die Zuordnung dieser Gattung zu den Titanosauria nicht von allen Forschern anerkannt wird. Unzweifelhafte Titanosauria tauchen erstmals in Gesteinen der Unterkreide in Europa, Nord- und Südamerika, Afrika und Australien auf. Fährtenfolgen vom weitgängigen Typ, der von vielen Forschern Titanosauriern zugeschrieben wird, könnte jedoch darauf hinweisen, dass Titanosaurier bereits seit dem mittleren Jura existierten.
Lydekker (1895) vermutete, dass Titanosaurier erst nach der Trennung der nördlichen (Laurasia) und südlichen Landmassen (Gondwana), die im Oberjura stattfand, auf Gondwana entstanden sind und in ihrer Verbreitung auf Gondwana beschränkt blieben. Zwar wurden in der Folgezeit einige Titanosaurier auch in den nördlichen Kontinenten gefunden – diese Funde wurden jedoch oft als Ausnahmen betrachtet, die von unabhängigen Vorstößen einiger Populationen von Süden nach Norden herrührten. Zahlreiche neuere Funde, die seitdem auch auf den Kontinenten des ehemaligen Laurasias gemacht werden, zeigen jedoch, dass Titanosaurier nicht auf Gondwana beschränkt waren. Heute gehen viele Forscher davon aus, dass sich Titanosaurier weltweit verbreiteten, noch bevor der Superkontinent Pangäa endgültig zerbrach, als noch Verbindungen zwischen den großen Landmassen bestanden.

Die Gruppe Titanosauria wurde 1993 von Bonaparte und Coria aufgestellt. Diese Autoren listen zwar diejenigen Gattungen auf, die sie innerhalb der Titanosauria zusammenfassen wollen, geben jedoch keine exakte Definition dieser Gruppe an. Somit bleibt unklar, ob neu entdeckte, ursprüngliche Formen in diese Gruppe eingeschlossen werden sollten oder nicht. Spätere Autoren schlagen verschiedene Definitionen vor, die jedoch umstritten bleiben. Die erste Definition liefern Salgado und Kollegen (1997): Nach diesen Autoren sind die Titanosauria ein knotenbasiertes Taxon (node-based definition), das den letzten gemeinsamen Vorfahr von Andesaurus delgadoi und der Titanosauridae sowie alle Nachfahren dieses Vorfahren mit einschließt. Sereno und Wilson (1998) kritisieren diesen Vorschlag, da Andesaurus delgadoi wenig bekannt ist und andere Gattungen wie beispielsweise Chubutisaurus, die bisher als Vertreter der Titanosauria betrachtet wurden, möglicherweise basaler waren als Andesaurus. Diese Autoren stellen daher eine alternative, stammlinienbasierte Definition (stem-based definition) auf: Nach dieser Definition schließen die Titanosauria alle Taxa mit ein, die näher mit Saltasaurus loricatus als mit Euhelopus zdanskyi und Brachiosaurus brancai verwandt sind. Des Weiteren benennen diese Autoren eine neue Gruppe, die Somphospondyli, die alle Taxa mit einschließen soll, die näher mit Saltasaurus loricatus als mit Brachiosaurus brancai verwandt sind. Nach diesen Definitionen schließt die Somphospondyli also, im Gegensatz zur Titanosauria, Euhelopus nicht aus. Die jüngste Definition stammt von Upchurch und Kollegen (2004). Diese Autoren kritisieren die von Sereno und Wilson aufgestellte Definition der Titanosauria, da sie drei Referenztaxa enthält, was nach Ansicht dieser Autoren unpraktisch ist und zu Verwirrungen führt. Zudem basiere die Unterscheidung zwischen Somphospondyli und Titanosauria auf der systematischen Position von Euhelopus, die jedoch stark umstritten ist. Folglich synonymisieren diese Autoren Symphospondyli und Titanosauria und geben für die Titanosauria dieselbe Definition an, die von Sereno und Wilson für die Symphospondyli verwendet wurde: Ein stammlinienbasiertes Taxon, das alle Taxa mit einschließt, die näher mit Saltasaurus als mit Brachiosaurus verwandt sind.

Die Titanosauria bilden zusammen mit der Brachiosauridae und einigen ursprünglichen Formen die Gruppe Titanosauriformes. Einige Autoren sehen die Gattung Euhelopus als enge Verwandte der Titanosauria und fassen beide innerhalb der Gruppe Somphospondyli zusammen – diese Gruppe ist jedoch umstritten. Die Titanosauriformes wiederum bilden zusammen mit der Camarasauridae die Gruppe Macronaria. Auch auf dieser Ebene wird von einigen Autoren eine weitere Gruppe zwischengeschaltet, die Camarasauromorpha, die einige ursprüngliche Macronaria ausschließt. Die Macronaria bilden zusammen mit den Diplodocoidea (Diplodocidae, Dicraeosauridae und Rebbachisauridae) die Gruppe Neosauropoda.
Bis Ende der 90er Jahre wurden Titanosaurier als enge Verwandte der Diplodociden betrachtet. Eine nähere Verwandtschaft dieser beiden Gruppen wurde erstmals 1929 von Friedrich von Huene bei seiner Beschreibung des Schädels von Antarctosaurus vorgeschlagen: So zeigt dieser Schädel die für Diplodociden typischen schmalen Zahnkronen und die hoch am Schädel gelegenen Nasenöffnungen. Werner Janensch (1929) teilte die Sauropoden anhand ihrer Zahnmorphologie in zwei Gruppen ein – die schmalkronigen Arten (Titanosauridae und Diplodocidae) und die breitkronigen Arten (z. B. Brachiosauridae). Einige Autoren ordneten die Diplodocidae innerhalb der Titanosauridae ein (Romer, 1956, 1966, 1968), andere fassten beide Gruppen in einer Atlantosauridae genannten Gruppe zusammen (Steel, 1970). Erst die Arbeiten von Salgado und Kollegen (1997) und Wilson und Sereno (1998) zeigten, dass Titanosaurier nahe mit Brachiosaurus-ähnlichen Formen verwandt waren.

Futalognkosaurus dukei (© N. Tamura)

Futalognkosaurus dukei (© N. Tamura)

Die Innere Systematik der Titanosauria ist bis heute stark umstritten. So existiert eine Reihe von Vorschlägen, die sich in Aufbau und Benennung der Kladen häufig widersprechen. Erschwerend kommt hinzu, dass viele Analysen lediglich einige wenige Gattungen berücksichtigen, während viele andere, valide Gattungen bisher in keiner Analyse auftauchen. Der Paläontologe Jeffrey Wilson schreibt: “The interrelationships of Titanosauria remain as one of the last frontiers in dinosaur systematics” („Die Verwandtschaftsbeziehungen der Titanosauria sind eine der letzten Fronten der Dinosaurier-Systematik“). Dennoch stimmen die Analysen in einigen Punkten miteinander überein: So wird Saltasaurus stets als die am meisten abgeleitete Gattung betrachtet, während Neuquensaurus meistens als Schwestertaxon von Saltasaurus behandelt wird. Beide Gattungen werden häufig als Saltasaurinae zusammengefasst – häufig zusammen mit Rocasaurus und manchmal zusätzlich mit weiteren Gattungen. Fast alle Analysen sehen Alamosaurus und Opisthocoelicaudia als nahe Verwandte der Saltasaurinae, manchmal werden beide Gattungen als Opisthocoelicaudiinae der Saltasaurinae gegenübergestellt. Die Opisthocoelicaudiinae und die Saltasaurinae werden häufig als Saltasauridae zusammengefasst. Andesaurus wird meistens als ursprünglichster Vertreter der Titanosauria betrachtet. Auch Malawisaurus wird von vielen Analysen als sehr ursprünglicher Titanosauria erachtet, obwohl einige Autoren (Upchurch, 1995 und Rogers, 2005) eine mehr abgeleitete Position dieser Gattung vorschlagen und vermuten, dass Malawisaurus, Saltasaurus und Neuquensaurus näher miteinander verwandt sind als mit Opisthocoelicaudia.
Für Diskussionen sorgt die Frage, ob es monophyletische Gruppen ursprünglicher Titanosaurier gab. Bonaparte und Coria (1993) teilen die Titanosauria in zwei Familien, die ursprüngliche Andesauridae, bestehend aus Andesaurus und Argentinosaurus, und die abgeleitetere Titanosauridae. Upchurch (1998) behält die Andesauridae als ursprüngliche Titanosauriergruppe bei und ordnet ihr die Gattungen Andesaurus, Malawisaurus und Phuwiangosaurus zu. Dagegen halten Salgado und Kollegen (1997) und viele spätere Studien die Andesauridae für paraphyletisch und somit für ungültig. Calvo und Kollegen (2007) stellen mit den Lognkosauria eine neue Gruppe ursprünglicher Titanosaurier auf, die Mendozasaurus sowie den neuentdeckten Futalognkosaurus enthalten soll. Des Weiteren werden Vorschläge diskutiert, die neben der Saltasauridae weitere Gruppen abgeleiteter Titanosaurier vorsehen. So fasst Wilson (2005) Quaesitosaurus und Nemegtosaurus zusammen mit Rapetosaurus innerhalb der Nemegtosauridae zusammen. Quaesitosaurus und Nemegtosaurus wurden häufig als Vertreter der Diplodocoidea betrachtet, gelten in vielen neueren Analysen jedoch als Vertreter der Titanosauria.
Uneinigkeit herrscht in Bezug auf die Benennung von Gruppen innerhalb der Titanosauria. So verwenden viele Analysen den Namen Titanosauridae, um abgeleitetere Titanosaurier unter Ausschluss basaler Formen wie Andesaurus zusammenzufassen. Wilson und Upchurch (2003) veröffentlichten eine Revision der Gattung Titanosaurus und deklarieren die Typusart Titanosaurus indicus als ungültig, da sie lediglich auf zwei Schwanzwirbeln basiert, die keine diagnostisch verwertbaren Merkmale zeigen. Konsequent betrachten diese Autoren daher rangbasierte Taxa, die auf Titanosaurus als nominotypisches Taxon basieren – die Titanosauridae, die Titanosaurinae sowie die Titanosauroidea – ebenfalls als ungültig. Titanosauria bleibt nach diesem Vorschlag als rangloses Taxon weiterhin gültig. Upchurch und Kollegen (2004) fassen die stärker abgeleiteten Titanosauria in einer neuen, der Titanosauridae entsprechenden Gruppe zusammen, die Lithostrotia. Während dieser Name von einigen neueren Analysen übernommen wird, verwenden Calvo und Kollegen (2007) für dieselbe Gruppe weiterhin den Namen Titanosauridae. Einige Autoren benutzen des Weiteren den Namen Eutitanosauria für abgeleitete Titanosauria.

Mehr über Titanosaurier findet man hier.

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