Wissenswertes über Sauropoden – Stammesgeschichte

Alamosaurus (Dmitry Bogdanov)

Alamosaurus (Dmitry Bogdanov)

Über die Frühgeschichte der Sauropoden ist wenig bekannt. Die ersten Skelettfunde von Dinosauriern stammen aus der südamerikanischen Ischigualasto-Formation und sind 228 Millionen Jahre alt, während die frühesten bekannten Sauropodomorphen aus dem Karnium stammen und fünf Millionen Jahre jünger sind. Jedoch lassen 238 Millionen Jahre alte Fußspuren darauf schließen, dass sich Sauropodomorphen und Theropoden bereits wesentlich früher voneinander trennten. Einige Funde, die Sauropoden zugeordnet wurden, stammen ebenfalls aus dem Karnium – ihre Zuordnung muss jedoch noch bestätigt werden. Die ersten Funde, die mit Sicherheit Sauropoden zugeordnet werden können, stammen aus der späten Trias; es handelt sich hierbei um die Fußspur Tetrasauropus (Norium–Rhaetium) und den geologisch gesehen vielleicht etwas jüngeren Isanosaurus aus Thailand.

Heute wird davon ausgegangen, dass sich die Sauropoden spätestens im Karnium von ihrer Schwestergruppe, den Prosauropoden, getrennt haben. Ihre Vorfahren waren wohl basale Sauropodomorphen; einige Forscher vertreten die Ansicht, dass frühe Prosauropoden die direkten Vorfahren der Sauropoden gewesen sind. Die meisten Forscher gehen jedoch bei den Prosauropoden von einer monophyletischen Gruppe aus.

Die Gattungen Blikanasaurus und Antetonitrus aus dem Norium (Obertrias) weisen sowohl Merkmale der Sauropoden als auch der Prosauropoden auf und haben sich wahrscheinlich bereits vierbeinig fortbewegt – ob es wirklich Sauropoden sind, ist jedoch umstritten. Auch bei anderen basalen Sauropoden, zum Beispiel bei Gongxianosaurus, fanden sich Anpassungen an eine quadrupede (vierfüßige) Lebensweise: Die Vorderbeine wurden länger, das Femur (Oberschenkelknochen) wurde gerade und länger als die Tibia (Schienbein), während die Fußknochen kürzer wurden.

Gutes Schädelmaterial von frühen Sauropoden ist selten und findet sich lediglich bei Tazoudasaurus aus dem frühen Jura und dem basalen Eusauropoden Shunosaurus aus dem mittleren Jura. Eusauropoden wie Shunosaurus, die alle Sauropoden außer einigen basalen Arten mit einschließen, hatten bereits charakteristische Merkmale wie eine gerundete Schnauze, eine reduzierte Anzahl von sich überlappenden, breitkronigen Zähnen sowie einen präzisen Schneidemechanismus. Der Nicht-Eusauropode Tazoudasaurus hingegen hatte noch viele Merkmale, die an Prosauropoden erinnern: So überlappten sich die Zähne nicht, setzten sich jedoch über die gesamte Länge des Unterkiefers fort, während die Schnauze nach vorne hin spitz zulief.

Camarasaurus supremus (© N. Tamura)

Camarasaurus supremus (© N. Tamura)

Während die Artenvielfalt der Sauropoden in der späten Trias noch recht niedrig war, stieg sie im frühen und mittleren Jura deutlich an. Im mittleren Jura waren die Sauropoden fast über die gesamte Welt verbreitet. Im Oxfordium (früher Oberjura) kam es unter Sauropoden zu einem kleinen Artensterben – wobei die Biodiversität jedoch im nachfolgenden Kimmeridgium und Tithonium (später Jura) wieder deutlich anstieg und mit mindestens 27 bekannten Gattungen ihren Zenit erreichte. Im späten Jura stellten die Neosauropoda, eine Untergruppe der Eusauropoda, einen Großteil der Sauropodengattungen. Die Neosauropoda spalteten sich in zwei große Gruppen auf: die Diplodocoidea mit den Familien Diplodocidae, Dicraeosauridae und Rebbachisauridae, sowie die Macronaria, welche Camarasaurus, Brachiosaurus und die Titanosauria mit einschließt.

Bei den Diplodocoiden setzte sich die Verbreiterung der Schnauze fort, während sich die Zahnreihen weiter verkürzten und sich zum Großteil in die Schnauzenspitze verschoben. Bei den Rebbachisauriden entwickelte sich dieses Merkmal zum Extrem, wie Nigersaurus aus der frühen Kreide zeigt: Der Kiefer war von oben betrachtet kastenförmig, während die Zähne in einer geraden Reihe die Schnauzenfront bildeten. Entgegengesetzt zu der Entwicklung von breitkronigen Zähnen bei basalen Eusauropoden verkleinerten sich die Zahnkronen bei Diplodocoiden, wobei lediglich stiftartige Zähne übrig blieben. Dies begünstigte zudem die Bildung von weiteren Ersatzzähnen. Bei den Macronaria hingegen entwickelten sich ein breiterer Gang  sowie vergrößerte Nasenöffnungen (Naris), welche die Größe der Orbitalfenster (Augenhöhlen) im Durchmesser übertrafen.

An der Jura-Kreide-Grenze gab es ein Massensterben unter Sauropoden, bei dem die Biodiversität vom Oberjura (Kimmeridgium) zur Unterkreide (Berriasium) innerhalb von 5,5 Millionen Jahren um 65 bis 93 Prozent sank. Die Diplodocidae und sämtliche Nicht-Neosauropoden starben aus, die meisten Gruppen überlebten jedoch bis in die frühe Kreide – die Rebbachisauriden, die letzten bekannten Diplodocoiden, sind selbst noch aus dem Coniacium (frühe Oberkreide) bekannt. Die dominierende Sauropodengruppe der Kreide waren die Titanosauria, eine Untergruppe der Macronaria und die einzige Sauropodengruppe, die bis zum Ende des Mesozoikums überlebte. Während die Großkontinente Gondwana und Laurasia in der Kreide vollständig zu den heutigen Kontinenten zerbrachen, waren die Titanosauria mit Ausnahme der Antarktika weltweit verbreitet und brachten es zu einer großen Vielfalt: Bis heute konnten über 30 Gattungen beschrieben werden, das macht mehr als ein Drittel der bekannten Sauropoden aus.

Camarasaurus, Brachiosaurus, Giraffatitan, Euhelopus (Dmitry Bogdanov)

Camarasaurus, Brachiosaurus, Giraffatitan, Euhelopus (Dmitry Bogdanov)

Spätere Titanosauria zeigten einige konvergente Entwicklungen, die sich früher bereits bei den Diplodocoiden entwickelten: Die Zähne wurden stiftartig und beschränkten sich auf den vorderen Teil der Schnauze, der Schädel nahm ein pferdeartiges Aussehen an. Wie die Rebbachisauriden verloren die Titanosauria die zusätzlichen Verbindungen an den Wirbeln (zwischen Hyposphen und Hypantrum), welche andere Sauropoden auszeichnete; dadurch gewann die Wirbelsäule an Flexibilität. Saltasauriden, eine Familie später Titanosaurier, besaßen einen im Vergleich zu früheren Sauropoden deutlich kürzeren Schwanz mit nur etwa 35 Wirbeln; außerdem waren die Fingerknochen deutlich reduziert.

Obwohl die Biodiversität der Sauropoden während der Kreide offenbar leicht sank, erreichte sie am Ende der Oberkreide (Campanium bis Maastrichtium) nochmals einen Höhepunkt, der mit der Diversität während des mittleren Jura vergleichbar ist. Während des Massensterbens vor 66 Millionen an der Grenze zwischen Kreide und Tertiär verschwanden alle Sauropoden.

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