Die Stammesgeschichte der Faultiere

Zweifingerfaultier (Zoo Zlin)

Zweifingerfaultier (Zoo Zlin)

Fossile Überreste von Faultieren sind allgemein recht häufig, konzentrieren sich aber hauptsächlich auf zwei zeitliche Epochen, einerseits den Übergang vom Unteren zum Mittleren Miozän vor 18 bis 16 Millionen Jahren (lokalstratigraphisch Santacruzium genannt), andererseits das Pleistozän vor 2,5 Millionen bis vor etwa 12.000 Jahren. Der Ursprung der gesamten Gruppe ist unbekannt. Einer der möglicherweise ältesten Funde könnte von der Seymour-Insel etwa 100 km südöstlich der Nordspitze der Antarktischen Halbinsel stammen. Dieser umfasst einen nur etwa 2 cm langen Zahnfund, der einem Eckzahn ähnelt und für Faultiere typisch kein Zahnschmelz aufweist. Entdeckt wurde er in der La-Meseta-Formation, die überwiegend aus Sandsteinen besteht und in das Mittlere bis obere Eozän vor 42 bis 36 Millionen Jahren datiert. Paläobotanische Untersuchungen ergaben, dass die Region damals dicht mit Scheinbuchen bewachsen war, die in einem temperierten bis kühlen Klima wuchsen, vergleichbar dem des heutigen Patagonien. Erneute Analysen der Zahnstruktur, vor allem des Zahnbeins, ergaben aber Abweichungen von den heute bekannten Faultieren. Der Zahn wird nun einem eventuell bisher unbekannten Säugetier zugewiesen. Bereits Anfang des 20. Jahrhunderts waren einzelne Funde aus dem Unteren und Mittleren Eozän Patagoniens zu verschiedenen Faultieren verwiesen worden, etwa Protobradys und Proplathyarthrus. Letzteres ist über ein Zehenglied und ein Sprungbein überliefert. Beide Gattungen sind aber nach heutigem Stand ebenfalls nicht eindeutig den Faultieren zuweisbar.

Die ersten eindeutigen Fossilfunde von Faultieren stammen aus dem Oligozän. Zu den sehr frühen Gattungen zählen Orophodon, Octodontotherium und Paroctodontotherium, die teilweise der Familie der Orophodontidae zugewiesen werden. In der Regel beschränken sich die Funde nur auf Zahn- und Kieferreste. Zu den bedeutendsten Fundstellen gehören La Flecha in Patagonien und Salla-Luribay in Bolivien. Eine Besonderheit stellt Pseudoglyptodon dar, welches eine Mischung aus Merkmalen der Faultiere und der Glyptodontidae aufweist. So ist das Gebiss mit 5 Zähnen je Oberkiefer- und vier je Unterkieferhälfte, davon jeweils der vorderste eckzahnartig, ähnlich strukturiert wie das der Faultiere, die hinteren Backenzähne besitzen jedoch drei anstatt zwei querstehende Leisten auf der Kauoberfläche, was charakteristisch für die Glyptodonten ist. Funde von Pseudoglyptodon kamen ebenfalls in Salla-Luribay zu Tage, welche auf 29 bis 26 Millionen Jahren datieren. Ein nahezu vollständiger Schädel ist wiederum aus der Tinguiririca-Fauna des zentralen Chile belegt. Weiterhin lassen sich zu dieser Zeit auch die frühesten Vertreter der Megalonychidae nachweisen, so unter anderem Deseadognathus anhand eines Unterkiefers aus der Deseado-Formation in Patagonien, der damit einen Vorfahren der Zweifinger-Faultiere darstellt. Insgesamt besaß die Gruppe der Faultiere im ausgehenden Oligozän mit rund einem Dutzend Gattungen verteilt auf mehrere Familien bereits eine recht hohe Vielfalt. Diese drückt sich auch in unterschiedlichen Anpassungen aus, so in der Fortbewegungsweise von plantigrad bis pedolateral oder in der Art der Ernährung, wobei unter anderem mit dem Mylodontiden Paroctodontotherium bereits eine eher auf Gras spezialisierte Form vorkommt. Zudem variiert das Körpergewicht mit 40 bis 250 kg schon beträchtlich.

Enigmatisch erscheint ein bisher nicht benannter Vertreter der Megalonychidae aus Puerto Rico. Nachgewiesen anhand eines oberen Fragmentes eines Oberschenkelknochen aus der Juana-Díaz-Formation nahe Yauco, datiert dieser aufgrund ebenfalls vorkommender Foraminiferen auf 34 bis 33 Millionen Jahre und ist damit etwas älter als Deseadognathus. Die Größe des Fundes lässt auf einen der kleinsten Vertreter der fossilen Faultiere schließen, der etwa die Größe der heutigen Dreifinger-Faultiere erreichte. Beide Fundregionen zeigen an, dass die Megalonychidae möglicherweise einen wesentlich früheren Ursprung haben und damals schon recht weit über das heutige Südamerika verbreitet waren. Die Karibischen Inseln wurden möglicherweise über eine kurzzeitig, vor 35 bis 33 Millionen existente Landbrücke in Form einer Landzunge oder kleinerer Inselgruppen erreicht, welche durch tektonische Bewegungen entstanden war.

Megatherium (Dmitry Bogdanov)

Megatherium (Dmitry Bogdanov)

Aus dem Beginn des Miozän sind nur wenige Fossilfunde von Faultieren überliefert, darunter Chubutherium, bekannt nur von wenigen Skelettresten, und Holomegalonyx. Beide stammen aus der argentinischen Provinz Chubut. Zentral sind die Funde aus der Santa-Cruz-Formation in Patagonien aus der Zeit vor 18 bis 16 Millionen Jahren, dem Übergang vom Unteren zum Mittleren Miozän, die eine erste umfassende Radiation der Faultiere anzeigen. Das Fossilmaterial ist sehr umfangreich und beinhaltet neben Einzelfunden auch partiell und vollständig erhaltene Skelette. Bis heute sind fast ein Dutzend Gattungen aus der Formation bekannt, die vier große Familien repräsentieren. So gehören Megalonychotherium und Eucholoeops zu den Megalonychidae, Analcitherium zu den Mylodontidae, während Nematherium die Scelidotheriidae vertritt und Prepotherium und Planops die Megatheriidae. Andere Formen wie Schismotherium können nur allgemein als basale Vertreter der Megatherioidea eingeordnet werden. Unterschiedlich bewertet wird die Stellung des sehr häufig vorkommenden Hapalops, da es als früher Vertreter sowohl der Megatheriidae als auch der Megalonychidae in Frage kommt. Die Faultiere der Santa-Cruz-Formation waren kleine bis mittelgroße Tiere von 35 bis 123 kg Körpergewicht. Die Skelettanatomie ist abweichend von den heutigen Faultieren und ähnelt ein wenig den Ameisenbären, vor allem die kürzeren Vordergliedmaßen verweisen auf eine bodenbewohnende oder grabende, teilweise aber auch baumkletternde Lebensweise. Letztere unterschied sich aber deutlich von der der rezenten Gattungen. Auch in der Ernährungsweise gab es bestimmte Anpassungen. Während die Megatherien vorwiegend an Blattnahrung angepasst waren, bevorzugten die Mylodontidae härtere und faserigere Pflanzennahrung. Etwa gleichalt zu den Funden aus der Santa-Cruz-Formation sind Faultierreste aus Kuba, die der Lagunitas-Formation nahe Domo de Zaza entstammen. Sie umfassen einige Schädelreste und Elemente des Körperskeletts und wurden als zur megalonychiden Gattung Imagocnus gehörig beschrieben, dessen Körpergewicht rund 200 kg betrug.

Aus dem Mittleren Miozän sind wiederum nur wenige Fossilfunde bekannt. Fast zeitgleich zum späten Abschnitt des Santacruziums kommt mit Hiskatherium ein eher kleiner Megatherioide vor, dessen Nachweis mit Hilfe einiger Gebissfragmente aus Quebrada Honda in Bolivien gelang. Megathericulus kann als Vertreter der stammesgeschichtlich jüngeren Megatherien (Megatheriinae) angesehen werden. Diese moderneren Megatherien durchlaufen eine rasante Entwicklung, über ihre frühesten Angehörigen ist aber nur wenig bekannt. Allerdings erreichte im Oberen Miozän Pyramiodontherium mit 2,5 t ein bereits enormes Körpergewicht. Geprägt ist diese Zeitstufe weiterhin durch das Erscheinen einer weiteren großen Familie, den Nothrotheriidae, die mit den Megatherien nahe verwandt sind. Bedeutend ist die Gattung Thalassocnus, die sich durch eine stärkere Anpassung an eine semi-aquatische bis aquatische Lebensweise auszeichnet, was vor allem an der Ausprägung der Hinterbeine und der Hinterfüße erkennbar ist. Bedeutende Fossilvorkommen entstammen der Pisco-Formation entlang der peruanischen und chilenischen Küste, die ältesten Funde datieren auf 7 bis 8 Millionen Jahre. Aus dem westlichen Amazonasgebiet stammt dagegen Mionothropus, dasa anhand eines Teilskelettes beschrieben wurde und in den näheren Verwandtschaftskreis des späteren Nothrotherium gehört.

Erstmals erreichten die Faultiere im Oberen Miozän auch Nordamerika. Da der Kontinent zu jener Zeit noch nicht über eine Landbrücke mit Südamerika verbunden war, belegt dieses Auftreten, dass die Faultiere befähigt waren, offene Meeresstrecken zu überwinden, möglicherweise über Wanderungen von Insel zu Insel. Die frühesten Nachweise sind mit Pliometanastes, ein Megalonychid, in Kalifornien und dem Mylodontid Thinobadistes überliefert, beide weisen ein Alter von rund 8 Millionen Jahren auf. Während letzteres ausstarb, entwickelte sich ersteres zu Megalonyx weiter, dessen ältester Nachweis mit einem Alter von 6,7 Millionen Jahren in der Lemoyne-Fauna in Nebraska erbracht wurde.

Im Pliozän sind erstmals Gattungen nachweisbar, die für das spätere Pleistozän und auch für das heutige Bild vor allem der großen Bodenfaultiere bestimmend sind. Allerdings ist es teilweise noch schwierig, diese aufgrund der zahlreichen Überlieferungslücken mit den Vorgängerformen in direkte Verbindung zu bringen. So entstanden unter anderem Glossotherium aus der Familie der Mylodontidae, Megatherium, die namensgebende Form der Megatherien und mit Proscelidodon und Scelidotherium Vertreter der Familie der Scelidotheriidae. Die Formen des Miozän wie der Nothrotheriide Thalassocnus starben hingegen im Verlauf des Pliozäns aus. Während des Pliozän kam es weiterhin durch die Schließung des Isthmus von Panama zur Bildung einer Landbrücke nach Nordamerika und in deren Folge zum Großen Amerikanischen Faunenaustausch, so dass zahlreiche Faultierformen nach Nordamerika einwanderten. Aus Mittelamerika sind zu jener Zeit aber nur spärliche Fossilreste von Faultieren bekannt. Dazu gehört das große Meizonyx und ein kleinerer Vertreter von Megalonyx.

Im Pleistozän bestand eine recht hohe Vielfalt an verschiedenen Faultierformen. So sind aus dieser Zeit rund zwei Dutzend Gattungen aus Nord- und Südamerika bekannt. Einige besaßen eine nur regionale Verbreitung, wie unter anderem Diabolotherium aus den Andengebieten Perus, das sich, wie die zahlreichen Funde aus Höhlen annehmen lassen, womöglich felskletternd fortbewegte. Aus den nördlichen Anden aus einer Höhe von über 3200 m wiederum ist Megistonyx aus der Gruppe der Megalonychidae überliefert. In die gleiche Verwandtschaftsgruppe gehört Australonyx, das zum Ausklang der letzten Kaltzeit ein Mosaik aus Wäldern und Savannen bewohnte. Vor allem die großen und bekannteren Formen waren zu jener Zeit teilweise recht weit verbreitet. So besiedelte das gigantische, bis zu 6 t schwere Megatherium vorwiegend höher gelegene oder temperierte Regionen in Südamerika, sein naher und ähnlich großer Verwandter Eremotherium die tropischen und subtropischen Tiefländer bis in den Süden Nordamerikas. Das über große Bereiche Südamerikas nachgewiesene Mylodon besaß mit Funden aus der chilenischen Provinz Última Esperanza bei 51°35‘ südlicher Breite das südlichste Vorkommen aller Faultiere. Das aufgerichtet bis zu 2,6 m hohe Megalonyx erreichte dagegen in Nordamerika bei etwa 68° nördlicher Breite die nördlichsten Fundpunkte und ist dort unter anderem in Yukon und Alaska nachgewiesen. Bemerkenswert ist auch, dass zahlreiche Formen im Verlauf des Pliozäns und des Pleistozäns eine massive Körpergrößenzunahme durchliefen. So erreichten die früher Vertreter von Megalonyx ein Gewicht von etwa 184 kg, spätere aber von knapp 1,1 t, was eine Zunahme um fast das sechsfache bedeutet.

Zahlreiche der heute nur fossil überlieferten Faultiere starben zum Ende des Pleistozäns im Zuge der Quartären Aussterbewellen aus. Für Südamerika stammen sehr junge Alterswerte für Mylodon aus der Cueva del Milodón im südlichen Chile und liegen bei 11.330 bis 13.630 BP, aus der nur wenige Kilometer entfernten Cueva Chica bei 10.780 bis 14,240 BP. Für Megatherium, Glossotherium und Lestodon konnten Altersdaten an der Fundstelle Paso Otero am Río Quequén Grande in Argentinien auf 10.200 bis 10.450 BP bestimmt werden. Späte Funde von Eremotherium in Itaituba am Rio Tapajós, einem Nebenfluss des Amazonas, datieren auf 11.340 BP, während jene von Nothrotherium – ermittelt anhand eines Koproliths aus der Höhle Gruta dos Breiões im brasilianischen Bundesstaat Bahia – 12.200 BP ergaben. Für Nordamerika sind weniger Daten bekannt. Nothrotheriops-Reste aus der Rampart Cave am Grand Canyon wurden auf ein Alter von 10.400 bis 11.480 BP bestimmt. Mit 11.430 bis 11.485 BP ähnlich alt ist ein später Nachweis von Megalonyx von der Lang Farm in Illinois.

Das Aussterben zahlreicher Faultiere fällt sowohl in Nord- als auch in Südamerika in den Zeitraum des Ausklingens der letzten Kaltzeit (vor 110.000 bis 10.000 Jahren), was mit dramatischen Klimaveränderungen einherging. Zu jenem Zeitpounkt betrat auch der Jetztmensch erstmals amerikanischen Boden und breitete sich sehr schnell von Nord- nach Südamerika aus. So gehört zu den frühesten Nachweisen menschlicher Aktivitäten in Südamerika die Fundstelle Monte Verde in Chile, die ein Alter von etwa 14.500 Jahren aufweist, mit 13.000 Jahren etwas jünger ist Pedra Pintada im zentralen Brasilien. Allerdings ist bis heute unklar, ob der Mensch tatsächlich für das Aussterben der Faultiere verantwortlich ist, Belege für die Jagd auf diese Tiere sind äußerst selten. Einer der wenigen Nachweise stammt aus Quebrada de Quereo im nördlichen Chile, wo neben zahlreichen Steinartefakten auch Reste zweier Individuen eines Mylodontiden (Mylodon oder Glossotherium) entdeckt wurden. Ein weiterer Hinweis ist ein bearbeiteter Zahn von Eremotherium von der São-José-Farm im brasilianischen Bundesstaat Sergipe, doch ist hier unklar, ob die Menschen das Stück nur aufsammelten oder das Tier selbst erlegten. Auch aus Nordamerika sind nur wenige Fundstellen bekannt, an denen menschliche Hinterlassenschaften und Faultierreste vorkommen, etwa Kimmswick in Missouri, wo verknöcherte Hautschildchen von Glossotherium aufgedeckt wurden. Allerdings brauchen die frühen amerikanischen Siedler die Faultiere nicht direkt bejagt zu haben, auch Veränderungen der Landschaften können indirekt zum Aussterben zahlreicher Faultierlinien geführt haben.

Bemerkenswert ist, dass auf einigen Inseln der Karibik Faultiere weitaus länger überlebt haben als auf dem amerikanischen Festland. Reste von Neocnus, ein naher Verwandter der Zweifinger-Faultiere, mehrerer Fundstellen auf Hispaniola datieren auf etwa 5260 bis 4840 BP beziehungsweise 5300 bis 4970 BP. Mit 6350 bis 4950 BP ähnlich jung sind Funde von Parocnus aus einer Erdpechgrube auf Kuba, noch jünger dagegen jene von Megalocnus mit 4190 BP, gewonnen anhand eines Zahnes aus einem Abri bei Havanna. Die Altersdaten fallen zusammen mit den ersten Besiedlungen der karibischen Inseln, allerdings wurden bisher keine menschlichen Hinterlassenschaften zusammen mit den Faultieren gefunden.

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