Die Stammesgeschichte der Knochenfische

Guiyu oneiros (© N. Tamura)

Guiyu oneiros (© N. Tamura)

Wann genau der erste Knochenfisch lebte, ist unbekannt. Man muss eine nicht fossil dokumentierte Geschichte dieser Gruppe ab dem frühen Silur annehmen. Das älteste bekannte relativ vollständige Fossil eines Knochenfisches stammt aus Ablagerungen des Ober-Silur (Ludlowium) im heutigen China. Dieser etwa 26 Zentimeter lange, schlanke, stromlinienförmige Vertreter, der den wissenschaftlichen Namen Guiyu oneiros trägt, wird den Muskelflossern (Sarcopterygii) zugerechnet, besitzt aber noch Merkmale, die sich auch bei anderen sehr ursprünglichen Wirbeltiergruppen (Knorpelfische, Acanthodier, Placodermen) finden und erst im weiteren Verlauf der Evolution der Knochenfische verloren gingen. Andreolepis hedei aus dem nördlichen Europa stammt aus geringfügig älteren Schichten als Guiyu und gilt damit als der älteste bekannte Knochenfisch überhaupt. Er scheint noch ursprünglicher als Guiyu zu sein und repräsentiert offenbar einen Entwicklungsstand vor der Trennung der Linien der Muskelflosser und Strahlenflosser. Allerdings sind seine Überreste deutlich bruchstückhafter und weniger vollständig als die von Guiyu. Sowohl Guiyu als auch Andreolepis sowie einige andere bruchstückhaft erhaltene ober-silurische Fossilfunde von Knochenfischen stammen aus Meeresablagerungen, d. h., nach aktuellem Kenntnisstand sind die Knochenfische im Meer entstanden.

Da die Knochenfische Ähnlichkeiten zu den ausgestorbenen Acanthodiern zeigen, nimmt man an, dass diese die Schwestergruppe der Knochenfische sind. Mit ihnen haben sie den Kiemenaufbau aus vier Paar Kiemen mit Kiemenspalte und Kiemendeckel gemeinsam. Acanthodier und Knochenfische haben wiederum gemeinsame Vorfahren mit den Knorpelfischen. Die ältesten und ursprünglichsten Kiefermäuler sind die Placodermen, die sich einen gemeinsamen Vorfahren mit dem Taxon aus Knorpelfischen, Acanthodiern und Knochenfischen teilen. Es gilt als sicher, dass die Knochenfische nicht unmittelbar mit den Knorpelfischen verwandt sind.

Tiktaalik roseae (© N. Tamura)

Tiktaalik roseae (© N. Tamura)

Bereits im frühen Devon finden sich Knochenfisch-Fossilien auch im Süßwasser. So stammen die ältesten als Quastenflosser (Coelacanthimorpha) identifizierten Fossilien aus Süßwassersedimenten des Pragiums in China (Euporosteus yunnanensis) und Australien (Eoactinistia foreyi). Einer der frühesten Vertreter jener Entwicklungslinie, die zu den modernen Lungenfischen und Tetrapoden führt, Youngolepis, wurde wiederum in China gefunden, in Süßwassersedimenten des Lochkoviums. Der älteste zweifelsfreie Vertreter der Strahlenflosser Cheirolepis trailli stammt aus mittel-devonischen (Emsium) Schichten des Old-Red-Sandsteins in Schottland. Zu dieser Zeit unterscheiden sich die Vertreter der beiden Hauptlinien der Knochenfische, Muskelflosser und Strahlenflosser, bereits deutlich in ihren Körpermerkmalen und haben zudem viele ursprüngliche Merkmale verloren, welche auf die gemeinsame Vorfahrenschaft mit anderen basalen Wirbeltiergruppen zurückgingen. Sowohl die frühen Strahlenflosser als auch die frühen Muskelflosser sind aktive Räuber und die Muskelflosser sind während des Mittel-Devon die dominierenden Fische der Süßgewässer. Aus ihnen gehen im Laufe des Ober-Devon die ersten Landwirbeltiere (Tetrapoda) hervor, belegt durch Übergangsformen, wie Eusthenopteron, Panderichthys und Tiktaalik. Im Zuge des Aussterbe-Ereignisses am Ende des Perm wird die Artenzahl der Muskelflosser stark reduziert. Während die Tetrapoden im Mesozoikum eine erneute Blüte erleben, bleiben ihre fischartigen Muskelflosser-Verwandten vergleichsweise artenarm und verschwinden mit dem Ende der Kreide ganz aus der Fossilüberlieferung. Erst im 19. Jahrhundert wurden die sechs heute lebenden Arten der Lungenfische und 1938 der Komoren-Quastenflosser als „Lebende Fossilien“ entdeckt.

Die Flösselhechte sind das ursprünglichste Taxon der heute lebenden Strahlenflosser. Die ältesten Fossilien stammen zwar aus der frühen Ober-Kreide, aber die Geschichte dieser Gruppe muss mindestens bis ins Karbon zurückreichen, wo die Vertreter ihrer nur fossil bekannten Schwestergruppe, die Guildayichthyiden lebten. Sowohl die Guildayichthyiden als auch die Flösselhechte, die zusammen als Cladistia bezeichnet werden, waren aber offenbar nie sonderlich artenreich.
Im Gegensatz dazu durchliefen die Knorpelganoiden eine rasche Radiation im Karbon. Eine nur durch Fossilien bekannte Gruppe dieser ersten großen Evolutionswelle sind die Palaeonisciformes. Zu ihnen gehört u. a. der häufigste Fisch im Kupferschiefer der Zechsteinserie, einer permischen Gesteinsabfolge in Mitteleuropa, Palaeoniscus freieslebeni. Vertreter der Familie Redfieldiidae sind typisch für triassisch-jurassische Süßwasserablagerungen der Newark-Supergruppe, einer Gesteinsabfolge am Ostrand Nordamerikas, die mit der Entstehung des Atlantiks in Zusammenhang steht.
Schon ab dem Ende der Trias erleben die Knorpelganoiden einen Niedergang, möglicherweise u. a. ausgelöst durch zunehmende Konkurrenz von Vertretern der basalen Neuflosser (Neopterygii), die während der Trias rasch evolvierten. Die nord- und mittelamerikanischen Knochenhechte (Lepisosteidae) und der nordamerikanische Kahlhecht oder Schlammfisch, die beide zusammen mit ihren ausgestorbenen Verwandten als Knochenganoiden (Holostei) bezeichnet werden, sind Überlebende dieser zweiten Evolutionswelle der Strahlenflosser, die erst in der späten Kreide beendet war. Zwei eng mit den heute lebenden Holosteer-Arten verwandte Vertreter aus dem Eozän, Cyclurus kehreri und Atractosteus strausi, gehören zu den häufigsten Wirbeltierfossilien in der berühmten Grube Messel.

Leedsichthys problematicus (Dmitry Bogdanov)

Leedsichthys problematicus (Dmitry Bogdanov)

Bereits in der späten Trias vor etwa 220 Millionen Jahren erscheinen erstmals Vertreter der Echten Knochenfische (Teleostei) in der Fossilüberlieferung. Die Teleosteer zeichnen sich u. a. dadurch aus, dass sie keine stark mineralisierten Schuppen mehr haben, was sich im Fossilbericht daran zeigt, dass von diesen Vertretern nurmehr das Innenskelett fossil überliefert wird. Zu den basalen Teleosteern gehört auch Leedsichthys problematicus aus dem Jura, der größte Knochenfisch der Erdgeschichte, der möglicherweise sogar eine Länge von bis zu 25 Metern erreicht hat. Diese basalen Linien starben allerdings alle noch vor dem Ende der Kreide aus. Dies könnte wiederum damit zusammenhängen, dass die Teleosteer im Ober-Jura und vor allem im Laufe der Kreidezeit einen weiteren Evolutionsschub erfuhren, im Zuge dessen fast alle modernen Großgruppen entstanden. Diese moderneren Vertreter dürften den frühen Teleosteern zunehmend Konkurrenz gemacht haben. In der oberen Kreide und im unteren Tertiär vollzog sich die letzte große Phase rascher evolutionärer Aufspaltung bei den Teleosteern, die im Wesentlichen die Barschverwandten und die Ostariophysi (Karpfen, Welse und Verwandte) betraf.

Nur 57 % aller heute lebenden Familien der Echten Knochenfische sind im Fossilbericht vertreten. Fast 70 Familien sind ausgestorben.
Der Erfolg der Echten Knochenfische beruht zu einem großen Teil auf der Anpassung an das Leben im freien Wasser. Es gibt im Laufe der Knochenfischevolution eine Tendenz zur Verminderung der Anzahl der Wirbel, wodurch der Fischkörper steifer und strömungsgünstiger wird. Eine weitere Ursache dürfte die im Vergleich zu basaleren Knochenfischen verbesserte Schädelkinetik, einhergehend mit der Entwicklung eines hochentwickelten Kieferapparates sein. Letztgenannter erlaubt Räubern eine effektivere Jagd durch Saugschnappen, bildet aber auch die Basis für die Entwicklung sehr spezieller Ernährungsformen, wie z. B. das Abweiden des Aufwuchses von Felsen und in Korallenriffen. Die Teleosteer stellen heute mit über 40 Ordnungen und über 400 Familien den größten Teil der Fischarten.

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