Wissenswertes über Holocephali

Hydrolagus colliei (Oceanic Ichthyology, 1895)

Hydrolagus colliei (Oceanic Ichthyology, 1895)

Die Holocephali (= „Euchondrocephali“ Grogan & Lund, 2000) sind, neben den Plattenkiemern, zu denen Haie und Rochen gehören, die zweite Unterklasse der Knorpelfische. Als einzige rezente Ordnung gehören zu ihnen die Seekatzen. Die Tiere erschienen im Oberen Devon, und waren besonders im Karbon zahlreich in der damaligen Fischfauna vertreten. Während des Perms, insbesondere gegen Ende dieses Zeitabschnitts, starben die meisten Taxa aus. Nach dem Jura verblieben lediglich die Seekatzen als einzige überlebende Gruppe.

Im Unterschied zu den Plattenkiemern, die meist vier Kiemenöffnungen haben, sind bei den Holocephali die Kiemen von einem Kiemendeckel bedeckt, der nur eine Kiemenöffnung freilässt (anders als auf dem Bild von Sarcoprion edax dargestellt). Die Haut der Seekatzen und einiger fossiler Formen ist nackt. Bei vielen ausgestorbenen Holocephali war die Haut allerdings, wie bei den Plattenkiemern, von Placoidschuppen bedeckt. Holocephali haben keine Rippen, ihnen fehlt auch der Magen. Viele der Subtaxa sind nur durch Zahn- und Zahnplattenfunde bekannt, da die fossile Überlieferung durch das weiche Knorpelskelett der Fische erschwert wurde. Es ist deshalb unsicher, ob die Merkmale auf alle Subtaxa zutreffen.

Die Systematik der Holocephali ist noch sehr unsicher. Sie werden anhand ihrer Zahntypen in zwei Überordnungen geteilt. Hier wird die Klassifikation nach Nelson (2006) wiedergegeben. Andere Wissenschaftler ordnen einige Taxa, z. B. die Eugeneodontiformes, außerhalb der Holocephali als basale Knorpelfische ein.

Die Angehörigen der Überordnung Paraselachimorpha besitzen haiähnliche Zähne die laufend ersetzt werden. Alle Untertaxa der Paraselachimorpha sind ausgestorben. Die Überordnung ist eventuell paraphyletisch.
Die fossilen Überreste der Orodontidae oder Orodontida wurden in marinen Ablagerungen des oberen Paläozoikums gefunden. Die Fische waren langgestreckt, hatten nur sehr kleine Flossen, ohne Flossenstacheln, eine einzelne Rückenflosse und keine Afterflosse. Ihre Zähne waren zu plattenartigen Zahnpflastern angeordnete stumpfe Quetschzähne, die langgezogene Zahnkronen mit gerippten Oberflächen besaßen.
Mit Körperlängen von bis zu vier Metern zählen die Orodontida zu den größten paläozoischen Knorpelfischen.
Die Petalodontiformes, auch Petalodontida genannt, sind eine ausgestorbene Gruppe von Knorpelfischen, die vor allem durch Funde fossiler Zähne bekannt ist und vom Unterkarbon bis zur Obertrias vorkam. Die Zähne sind breit, besitzen flache, rautenförmige Oberflächen und bildeten wahrscheinlich ein kräftiges Pflasterzahngebiss, das zum zerkleinern hartschaliger Beutetiere geeignet war. Jeder Zahn besaß eine lange Wurzel, die in einigen Fällen auch geteilt war.
In den wenigen Fällen, in denen auch Körperkonturen fossil erhalten sind, zeigen sie oft rochenähnliche, abgeflachte Fische mit stark vergrößerten Brustflossen. Die am besten bekannte Gattung Belantsea ist dagegen hochrückig.
Man nimmt an das die Petalodontiformes entfernte Verwandte der heutigen Seekatzen sind.
Der einzige Vertreter der Helodontiformes war Helodus, ein ca. 30 cm langer Fisch, von dem vor allem Zähne und Zahnplatten in Nordamerika, Europa und Australien gefunden wurden.
Weitere Vertreter der Paraselachiphorma gehören den Deebeeriiformes und den Eugeeodontifomes an.

Sarcoprion edax (Dmitry Bogdanov)

Sarcoprion edax (Dmitry Bogdanov)

Charakteristische Kennzeichen der Eugeneodontida sind sehr große Zähne im Unterkiefer, mit Ersatzzähnen, die auf einer großen Zahnspirale ausgebildet wurden. Die in Benutzung befindlichen Zähne sind pflasterartig angeordnet und dienten wohl, ähnlich wie bei vielen Rochen, dem Zerquetschen hartschaliger Beute.
Eugeneodontia lebten vom oberen Devon bis zu Ende des Trias.
Die Eugeneodontida werden in zwei systematische Gruppen unterteilt, die Caseodontoidea und die Edestoidea:
Die Caseodontoidea hatten einen spindelförmigen, haiähnlichen Körper mit nur einer Rückenflosse, die direkt oberhalb der Brustflossen saß und die von einer großen, dreieckigen Knorpelplatte gestützt wurde. Die Schwanzflosse war äußerlich symmetrisch und wurde ebenfalls von starken Knorpeln getragen. Beckengürtel und Bauchflossen sind nicht vorhanden. Zu ihnen gehört u.a. die gut bekannte Gattung Fadenia, sowie Caseodus und Ornithoprion.
Die Edestoidea hatten wohl ein nur wenig kalzifiziertes Skelett, das für die Fossilisation wenig geeignet war. Von ihnen ist außer den Zähnen und den zahntragenden Partien des Schädels kaum etwas bekannt. Zu ihnen gehörten u. a. die Gattungen Edestus, Sarcoprion und Helicoprion.
Die äußere systematische Stellung der Eugeneodontida ist noch unsicher. Nelson stellt sie provisorisch zu den Holocephali, zu denen auch die heute rezenten Seekatzen (Chimaeriformes) gehören, mit denen sie einige Merkmale der Hirnschädelanatomie gemeinsam haben. Andere Wissenschaftler sehen sie außerhalb von Holocephali und Elasmobranchii.

Chondrenchelys problematica (© N. Tamura)

Chondrenchelys problematica (© N. Tamura)

Die Angehörigen der Überordnung Holocephalimorpha (= „Holocephali“ Grogan & Lund, 2000) besitzen wenige große Zahnplatten, die dem Zerdrücken fester Nahrung dienen. Alle Ordnungen der Holocephalimorpha bis auf die Seekatzen sind ausgestorben.
Die Psammodontidae sind ausschließlich durch Funde isolierter fossiler Zahnplatten bekannt und kam vom Unterkarbon bis zur Oberperm vor. Die Zahnplatten sind viereckig und wenige dieser Platten bildeten ein zweireihiges Pflasterzahngebiss, das zum zerkleinern hartschaliger Beutetiere geeignet war.
Die Copodontidae sind ausschließlich durch Funde isolierter fossiler Zahnplatten bekannt. Sie kmen nur im Karbon vor. Die annähernd viereckigen Zahnplatten saßen einzeln an der Spitze des Ober- und des Unterkiefers der ansonsten unbekannten Fische.
Die Chondrenchelyidae ((Gr.) enchelys = „Aal“ – also: Knorpelaale) sind eine Familie kleiner Knorpelfische, die nur im Unterkarbon lebten und dann ausstarben. Fossilien der Familie wurden in Europa und Nordamerika, unter anderem im Bear-Gulch-Kalkstein gefunden.
Die Gattungen der Chondrenchelyidae wurden nur 10 bis 15 cm lang. Sie hatten eine langgestreckte, hinten zugespitzten Körper, der von einem aus zusammengewachsener Rücken-, Schwanz- und Afterflosse bestehenden Flossensaum umgeben war. Ihr Kopf war länglich, die Augen relativ groß, das Maul leicht unterständig. Charakteristisch für die Familie sind die zweizeiligen Brustflossen, an deren zentrale knorpelige Achse zu beiden Seiten Radialia saßen.
Die Cochliodontiformes sind vor allem durch Funde fossiler Zähne und Zahnplatten bekannt. Sie waren im Oberkarbon bis zum Oberperm vorbreitet. Äußerlich sahen die Fische wie rochenähnliche, abgeflachte Übergangsformen zwischen primitiven Haien und den heutigen Seekatzen aus. Ober- und Unterkiefer waren jeweils in jeder Hälfte mit einer langen, spiralig gebogenen Zahnplatte besetzt. Davor standen möglicherweise noch kleinere Zähne. Die Zahnplatten hatten eine große Ähnlichkeit zu denen jurassischer Seekatzen. Querlinien auf den Zahnplatten lassen vermuten, das sie aus dem Zusammenwachsen mehrerer Einzelzähne entstanden.
Weitere Vertreter der Holocephalimorpha gehörten den Squalorajiformes und den Menaspiformes

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