Wissenswertes über Knochenfische

Zingel, Streber und Kaulbarsch (Brehms Tierleben)

Zingel, Streber und Kaulbarsch (Brehms Tierleben)

Mit Ausnahme der Neunaugen gehören alle in Binnengewässern Mitteleuropas lebenden Fischarten zu den Knochenfischen und, abgesehen von den Störartigen, zu den Echten Knochenfischen.
Die Knochenfische sind die artenreichste Gruppe der Wirbeltiere. Auch heute noch werden sowohl im Meer als auch in Süßgewässern kontinuierlich neue Arten entdeckt (siehe hier). Die Fleischflosser, in deren fossiler Verwandtschaft sich der gemeinsame Vorfahr aller Landwirbeltiere findet, sind unter den Fischen nur noch mit acht rezenten (heute lebenden) Arten vertreten. Die Strahlenflosser stellen mit wenigstens 29.000 rezenten Arten mehr als 96 % der gesamten rezenten Fischfauna.

Die meisten Knochenfische haben einen spindelförmigen, der Bewegung im Wasser wenig Widerstand leistenden Körper. Paarige und unpaarige Flossen dienen dem Antrieb und der Stabilisierung.
Anhand der Flossenanatomie lassen sich Strahlenflosser und Fleischflosser unterscheiden: Die Flossen der Strahlenflosser werden von einer Reihe Radien gebildet, schmalen Strahlen aus Knochensubstanz oder Knorpel. Bei den Fleischflossern werden die Flossen hingegen von einem einzelnen, von Muskeln bewegten basalen Knochen gestützt. Aus den paarigen Brust- und Bauchflossen dieser Gruppe sind die Extremitäten der Landwirbeltiere hervorgegangen.
Es kann je nach Fischfamilie eine, zwei oder drei Rückenflossen geben. Manche, wie die Alt- und Neuwelt-Messerfische, haben sie auch reduziert. Zwischen der Rückenflosse und der Schwanzflosse haben einige Taxa, wie viele Ostariophysi, noch eine strahlenlose, kleine Fettflosse. Die Flossen und die Anzahl und Art der Flossenstrahlen sind wichtige Merkmale in der Taxonomie.
Die Länge ausgewachsener Knochenfische schwankt je nach Art zwischen einem knappen Zentimeter (Paedocypris progenetica) und 17 Metern (Regalecus glesne). Der schwerste Knochenfisch der Welt ist der bis zu drei Meter lange, vier Meter hohe und bis zu 2,3 Tonnen schwere Mondfisch. Weitere Fischrekorde (inklusive derKnorpelfische) findet man hier.

Einige Knochenfische weichen in ihrer Gestalt sehr vom üblichen Bauplan der Fische ab. Bekanntestes Beispiel sind die Plattfische, die sich im Verlauf ihrer Entwicklung auf eine Körperseite legen, die von da ab die Unterseite bildet. Das Auge dieser Seite wandert auf die andere Körperseite, die von da an die Oberseite ist; die Brustflosse der Blindseite kann verkümmern. Die Plattfische verlieren dadurch ihre Symmetrie.
Andere Fischfamilien, wie die Anglerfische, die Steinfische und die Fetzenfische, lösen mit einer Vielzahl von Körperauswüchsen ihre Konturen auf, um entweder als Räuber oder als potentielle Beute getarnt zu sein.
Die pelagischen Mondfische sind höher als lang, haben keine Bauch- und keine Schwanzflosse und werden auch als „schwimmender Kopf“ bezeichnet.

Die Haut der Fische besteht aus zwei Schichten: der bindegewebshaltigen Lederhaut, in der sich Schuppen und Farbzellen befinden, und der mit Schleimdrüsen versehenen Oberhaut. Der Schleim hat eine schützende Wirkung auf die Haut und die darin liegenden Schuppen, da er antibakteriell wirkt. Die Schuppen verringern den Strömungswiderstand, da sie die Grenzgeschwindigkeit für die Entstehung von Turbulenzen heraufsetzen (am besten die Ctenoid-Schuppen).

Das Skelett besteht aus Knochen, bei primitiven (aber auch abgeleiteten) Arten teilweise noch aus Knorpel. Am Schädel befindet sich das Kiemenskelett aus sieben Kiemenbögen, von denen der vordere zum Unterkiefer umgebildet ist. In der Rumpfregion tragen die Wirbel Rippen, über die ganze Länge Dornfortsätze auf der Rückenseite, im Schwanzbereich auch auf der Bauchseite. In den Muskelscheiden von Knochenfischen befinden sich häufig Gräten aus verknöchertem Bindegewebe. Zur Steuerung und Fortbewegung dienen die Flossen, die bis auf die Fettflosse (bei Lachsartigen, Salmlerartigen, Welsartigen) mit knöchernen Flossenstrahlen (Radien, aus Schuppenreihen entstanden) verstärkt sind. Brust- und Bauchflossen sind paarig und gelenken am Schultergürtel beziehungsweise am Becken. Die unpaarigen Rücken-, After- und Schwanzflosse(n) sind über Flossenträger (Radialia) mit der Wirbelsäule verbunden. Die erwähnte Fettflosse hat kein Skelett, kann aber hornartig verstärkt sein.

Skelett eines Flussbarschs (Schul-Naturgeschichte 1891)

Skelett eines Flussbarschs (Schul-Naturgeschichte 1891)

1 Praemaxillare (bezahnt), 2 Maxillare, 3 Unterkiefer, bestehend aus Dentale (bezahnt), Articulare und Angulare, 4 Augenhöhle (Orbita), 5 (sechs) Suborbitalia (das vordere, größte heißt Lacrimale), 6 Praeoperculare, 7 Interoperculare, 8 Suboperculare, 9 Operculare, 10 Schultergürtel mir Scapulare und Coracoideum, 11 Pectoralis (13 Radien auf vier Radialia), 12 Beckenknochen (Pelvis), 13 Pelvicalis (sechs Radien; brustständig), 14 (40) Wirbel (Vertebrae), 15 Neurapophysen, 16 Haemapophysen, 17 Rippen (Costae), 18 Gräten (Epipleuralia), 19, 20 Flossenträger (Pterygiophoren), 21, 22 zwei Dorsales, 23 Analis, 24 Hypuralia, 25 Caudalis (mit 17 Radien).

Die Muskulatur der Knochenfische wird in Rumpf- und Flossenmuskulatur unterteilt. Die Rumpfmuskulatur besteht aus Einzelsegmenten, deren Anzahl meist der der Wirbel entspricht. Der Mondfisch hat nur 17 Wirbel, der Schnepfenaal (Nemichthys scolopaceus) über 600. Am Schädel setzt naturgemäß eine große Zahl von Muskeln für Nahrungserwerb und Atmung an. Sie sind segmental in Myomere gegliedert. Die Scheidewände zwischen den Myomeren heißen Myosepten. Die Myomere verlaufen W-förmig wenn man sie von der Seite betrachtet. Bei manchen Arten (vor allem Pflanzenfresser) entwickelt sich ein muskelstarker Kaumagen.

Knochenfische haben einen geschlossenen Blutkreislauf mit einem nahe an den Kiemen gelegenen, einfachen Herzen, das aus einem Vorhof und einer Herzkammer besteht. Es pumpt venöses Blut direkt in die Kiemen, die aus zahlreichen, mit Kapillaren durchzogenen Blättchen, feinen Hautausstülpungen, bestehen. Die Kiemen nehmen über ihre große Oberfläche gelösten Sauerstoff aus dem Wasser auf und geben ihn an das Blut weiter. Die sehr hohe Effektivität der Sauerstoffaufnahme über die Kiemen (bis zu 70 % des verfügbaren Sauerstoffs) kann auf das Prinzip des Gegenstrom-Austausches in den Kiemen und die sehr hohe Affinität von einigen Knochenfischhämoglobinen zu Sauerstoff zurückgeführt werden.

Die Kiemen sind in der Kiemenhöhle durch den knöchernen Kiemendeckel (Operculum) geschützt. Durch die Absenkung des Mundbodens und das gleichzeitige Abheben des Kiemendeckels strömt Atemwasser durch das Maul ein, während dies am Kiemendeckel durch eine weiche Membran verhindert wird. Beim Auspressen schließen sich im vorderen Maulbereich zwei Klappen (Valven) und das Wasser wird durch die Kiemendeckelspalte nach hinten ausgepresst; zu beachten ist, dass diese beiden Vorgänge fast synchron ablaufen, so dass ständig Wasser durch die Kiemenspalten fließen kann.

Bei einigen Knochenfischen (beispielsweise Aalen) ist die Kiemenhöhle nur durch einen kleinen Spalt nach außen geöffnet, wodurch die Kiemen auch auf dem Trockenen eine gewisse Zeit feucht und damit funktionsfähig bleiben. Einige mehr oder weniger amphibisch lebende Fischarten verfügen über weitere Atmungsorgane: Schlammspringer können Luftsauerstoff durch Hautatmung aufnehmen. Verbreiteter ist die Darmatmung, beispielsweise beim Schlammpeitzger, dabei wird Luft geschluckt, der Gasaustausch findet an den Wänden des stark durchbluteten Vorderdarms statt. Einige Fische (Labyrinthfische) atmen Luft über Schädelkammern, indem sie Ausstülpungen im Kiemenbereich zur Aufnahme von Sauerstoff nutzen. Fischen, deren Schwimmblase noch mit dem Darm verbunden ist, wie den Knochenhechten, dient auch die Schwimmblase zur Luftatmung. Bei Flösselhechten und Lungenfischen haben sich diese Darmausstülpungen bereits zu Lungen entwickelt.
Das Blut dient auch dem Transport der in den inkretorischen Drüsen gebildeten Hormone. Sowohl die Drüsen als auch die Hormone gleichen schon prinzipiell denen des Menschen.

Der Darm lässt sich unterteilen in: Mundhöhle (Zähne äußerst vielgestaltig, selten fehlend, z. B. bei Cypriniformes), Kiemendarm (Pharynx mit Spalten zu den Kiemen, meist mit Reusenbildung; am Ende die Schlundknochen mit Zähnen, die sehr selten fehlen), Speiseröhre (Oesophagus), Magen (vielgestaltig, fehlt z. B. bei den Cypriniformes), Mitteldarm (sehr verschieden lang, je nach Ernährung; am Anfang können Pförtner-Blindschläuche von ihm ausgehen, 0 bis 1000 an Zahl, Funktion unklar; Leber und Bauchspeicheldrüse oft noch nicht geschieden), Enddarm (bei Pflanzenfressern mitunter mit Blinddarm; eine Spiralfalte darin wie bei den Knorpelfischen findet sich noch bei allen Nicht-Teleostei unter den Osteichthyes, wird aber mehr und mehr rückgebildet).

Bei den meisten Knochenfischarten hat die Schwimmblase die Funktion, das spezifische Gewicht der Fische (die Dichte) zu regulieren, so dass sie ohne Kraftanstrengung im Wasser schweben können oder nur sehr langsam zu Boden sinken. Hervorgegangen ist sie aus einer Ausstülpung an der Oberseite des Vorderdarms; sie kann, wie bei den Karpfen, noch mit ihm verbunden sein (physostom) oder, wie bei den Barschen, vom Darm getrennte Kammern bilden (physoklist).
Zur Regulierung des spezifischen Gewichts werden Gase (Sauerstoff, Kohlendioxid, Stickstoff) aus dem Blut über die so genannte Gasdrüse oder den Verbindungsgang zum Darm, den Ductus pneumaticus, in die Schwimmblase abgegeben. Zur Volumenverminderung der Schwimmblase gelangt das Gas entweder über den Ductus pneumaticus in den Vorderdarm (und wird ausgespien) oder über einen stark durchbluteten Bereich in der Schwimmblasenwand, das Oval, wieder zurück ins Blut.
Knorpelfischen, aber auch bodenlebenden oder besonders gut schwimmenden Knochenfischen fehlt die Schwimmblase – sie sinken zu Boden, wenn sie sich nicht fortbewegen. Durch Knochenreduktion, Fetteinlagerung u. ä. kann aber zum Beispiel der Mondfisch auch ohne Schwimmblase an der Meeresoberfläche treiben.

Das Nervensystem ist einfach, das Gehirn klein, eine Großhirnrinde fehlt. Der Geruchssinn der Fische ist meist sehr ausgeprägt, Nasen- und Mundhöhle sind voneinander getrennt. Die Gleichgewichts- und Gehörorgane bestehen aus geschlossenen, flüssigkeitsgefüllten Blasen. Bei einigen Arten (Karpfen, Salmler, Welse) sind sie durch bewegliche Knochen mit der Schwimmblase verbunden und werden als Weberscher Apparat bezeichnet. Im Aufbau ähneln sie dem Innenohr der Säugetiere, eine Hörschnecke ist jedoch nicht ausgebildet. Die meisten Fischarten können Signale unterhalb von 1 kHz wahrnehmen, einige haben ihr Hörvermögen durch spezielle Strukturen verbessert und den Hörbereich bis 5 kHz oder mehr erweitert. Die Augen haben eine starre Linse, die auf Nahsicht fokussiert ist, aber durch einen Muskel auf Fernsicht zurückgezogen werden kann. Viele Fische sind farbtüchtig und nehmen auch ultraviolettes Licht wahr. Besonders bei bodenlebenden Fischen ist der Tastsinn gut entwickelt. Vor allem an Lippen und Barteln befinden sich in der Oberhaut Sinneszellen, die Berührungs-, aber natürlich auch Geschmacksreize übertragen. Als „sechsten Sinn“ verfügen Fische über Organe zur Wahrnehmung von Wasserströmungen, die Seitenlinienorgane, die sich seitlich etwa in der Mitte über einen Großteil der Körperlänge erstrecken. Sie bestehen aus einer Reihe von Hauteinstülpungen, in denen sich Sinneszellen mit Sinneshaaren befinden, die durch Strömungsveränderungen erregt werden. Wenn diese „Seitenlinie“ fehlt (z. B. beim Hering), gibt es doch auch am Kopf solche Organe bei (fast) allen Knochenfischen.

Zur Fortbewegung dient – bei seitlich schlängelnder Körperbewegung – vor allem die Schwanzflosse. Lippfische und Doktorfische bewegen sich jedoch überwiegend mittels der Brustflossen fort und nutzen die Schwanzflosse lediglich als Steuerruder (labriform). Bei den Kugelfischverwandten dienen die Rücken- und die Afterflosse, die genau gegenüber liegen, der Fortbewegung. Den Neu- und Altwelt-Messerfischen dient allein die wellenartige Bewegung der Afterflosse dem Vorwärtskommen. Sie können durch Umkehrung der Wellenbewegung ebenso geschickt rückwärts schwimmen.

Die Nieren sind ein paariges (oder unpaarig verschmolzenes) langgestrecktes Organ unterhalb der Wirbelsäule. Bei allen anderen „Fischen“ dienen die Harnleiter (oder davon abgegliederte Röhren) auch der Ausleitung der Keimzellen – aber die Echten Knochenfische haben dazu eigene Ei- und Samenleiter entwickelt. Ihre Fortpflanzungsorgane befinden sich seitlich und oberhalb des Darms.

Die Befruchtung findet bei den meisten Arten ohne Kopulation statt, stattdessen werden der weibliche Rogen (die Eier) und die männliche Milch (der Samen) etwa gleichzeitig ins Wasser abgesetzt. (Der zur Fortpflanzung fähige weibliche Fisch heißt „Rogner“, der fortpflanzungsfähige männliche Fisch wird „Milchner“ genannt.) Dabei schwankt die Anzahl der Eier extrem: Störe legen mehrere Millionen, die brutpflegenden Stichlinge nicht mehr als hundert. Bei brutpflegenden Arten sind es häufig die Männchen, die die Pflege übernehmen.

Westamerikanischer Kreuzwels (Tierpark Hellabrunn)

Westamerikanischer Kreuzwels (Tierpark Hellabrunn)

Es gibt bei den brutpflegenden Arten verschiedene Formen: Offen-, Höhlen- und Maulbrüter.
Bei Offenbrütern werden die Eier vom Weibchen auf Pflanzen oder anderen festen Materialien abgelegt und anschließend vom Männchen besamt.
Bei Höhlenbrütern werden die Eier an der Decke von Höhlen abgelegt. Nach dem Schlüpfen werden die Jungen noch eine Zeit lang auf Blättern oder in Gruben abgelegt (bis der Dottersack verbraucht ist) und bewacht. Danach werden die Larven von den Eltern geführt, wobei sich die Eltern entweder abwechseln oder ein Elternteil, meistens das Männchen, die Reviergrenzen bewacht. Geht ein Großteil der Brut verloren, so kann es vorkommen, dass die Eltern die wenigen überlebenden Larven fressen und schnell wieder mit einer neuen Brut beginnen.
Bei Maulbrütern nehmen die Weibchen die Eier nach der Ablage ins Maul, das Männchen schwimmt über die Eier und gibt dabei seinen Samen ab. Die Jungen der Maulbrüter sind, wenn sie das Maul verlassen, schon weit entwickelt, sie kehren nach dem Schlüpfen aber noch eine Zeit lang bei Gefahr ins Maul zurück.
Die Larven der Knochenfische entwickeln sich durch Metamorphose zu Adulttieren. Bei der Metamorphose werden die larvalen Organe resorbiert oder abgestoßen und die vorhandenen Anlagen der Adultorgane zur Funktionsfähigkeit entwickelt.

Einige Knochenfische haben besondere Arten der Brutpflege entwickelt. Beispielsweise lässt der Kuckucksfiederbartwels seinen Nachwuchs von maulbrütenden Buntbarschen aufziehen. Diskusfische sondern nach dem Schlüpfen ihrer Brut ein Hautsekret ab, das von den Larven abgeweidet wird und als Erstnahrung dient.
Bei Labyrinthfischen bilden die Männchen häufig an der Wasseroberfläche zwischen Schwimmpflanzen ein Schaumnest und treiben dann das Weibchen zur Eiablage unter das Schaumnest. Dabei umschlingt das Männchen mit seinem Körper das Weibchen und dreht es auf den Rücken, so dass die Eier nach oben schwimmen. Nach dem Besamen wird das Weibchen vertrieben und die Brut vom Männchen allein behütet, bis die Larven schlüpfen, danach kümmert sich auch das Männchen nicht weiter um die Brut.

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