Wissenswertes über Ostracodermi

Astraspis desiderata (© N. Tamura)

Astraspis desiderata (© N. Tamura)

Als Ostracodermi (Ostracodermata; griechisch ostrakon ‚Scherbe‘, ‚Schale‘; derma ‚Haut‘) wird eine Gruppe ausgestorbener, kieferloser „Fische“ bezeichnet. Diese urtümlichen Wirbeltiere traten erstmals im frühen Ordovizium auf und starben im Devon wieder aus. Das Maul der Ostracodermi ist klein und ohne Kiefer, die Brustflossen (insofern vorhanden) waren unbeweglich. Der Kopf und der vordere Rumpf sind von einem massiven Knochenpanzer umgeben, der hintere Rumpf ist mit Knochenschuppen bedeckt. Darin ähneln sie den späteren Placodermi (Panzerfische), fischähnlichen Wirbeltieren mit Kiefern, die ebenfalls stark gepanzerte Formen hervorbrachten.

Früher wurden die Ostracodermen zusammen mit den Rundmäulern (Cyclostomata) in das heute nicht mehr gebräuchliche Taxon der „Kieferlosen“ (Agnatha) gestellt. Zu den Rundmäulern zählen Neunaugen und Schleimaale. In der modernen biologischen Systematik werden die Taxa Ostracodermi und Cyclostomata als paraphyletisch angesehen und oft nicht mehr genutzt.

Jamoytius kerwoodi (© N. Tamura)

Jamoytius kerwoodi (© N. Tamura)

Die Anaspida, auch Anaspidida genannt, lebten vom Silur bis zum Oberdevon. Die rezenten Neunaugen wurden als ihre nächsten Verwandten angesehen. Einige nackte, schuppenlose Formen, z. B. Jamoytius kerwoodi wurden gelegentlich schon zu den Neunaugen gerechnet. Heute werden die Anaspida eher in phylogenetischer Nähe zu den Kiefermäulern (alle Wirbeltiere mit Ausnahme der Rundmäuler) gestellt.
Der Körper der Anaspida war langgestreckt, spindelförmig und seitlich etwas abgeflacht. Von allen Kieferlosen ähnelten sie am ehesten „normalen“ Fischen. Die Tiere hatten keinen massiven Kopf- und Körperpanzer, wie die meisten paläozoischen Kieferlosen. Sie hatten ein endständiges Maul und 6 bis 15 kleine, äußere Kiemenöffnungen, die sich schräg vom Hinterkopf zur Bauchseite zogen. Am Ende der Kiemenreihe befand sich ein dreistrahliger Stachel. Die Schwanzflosse war hypocerk. Außer der Schwanzflosse befanden sich alle Flossen auf der Bauchseite, ein paariger, niedriger Flossensaum vom Ende des dreistrahligen Stachels bis zur Analöffnung und eine Afterflosse, die aber späteren Formen fehlte, hinter der Analöffnung.
Die meisten Formen des Obersilur waren beschuppt, bei Jamoytius und Lasanius aus dem Obersilur und den Formen des Devon waren Schuppen nur wenig oder überhaupt nicht entwickelt.
Die Mitte des Rückens war von einer charakteristischen Schuppenreihe bedeckt. Die Maximallänge betrug 15 cm. Wahrscheinlich lebten sie als Filtrierer. Ihre innere Anatomie ist unbekannt.

Die Galeaspida sind ausgestorbene kieferlose, fischartige Wirbeltiere, die im Silur und Devon lebten. Fossilien dieser sehr formenreichen Gruppe fand man in China, Tibet und im Norden Vietnams oft in küstennah abgelagerten marinen Sedimenten, sowie in Ablagerungen von Lagunen und Flussmündungen. Wahrscheinlich waren sie in der Region endemisch.
Die Tiere hatten einen meist abgeplatteten Körper und einen durch einen massiven Schild gepanzerten Kopf. Vorne in der Schildmitte befand sich eine Öffnung, über die wahrscheinlich das Atemwasser eingeströmte und Geruchsstoffe aufgenommen wurden. Die Augen lagen weit auseinander am Rand des Kopfpanzers. Die für die Osteostraci typischen seitlichen Sinnesfelder fehlen, dafür haben die Galeaspida ein weitverzweigtes System von Sinneskanälen. Die Anzahl der seitlich, auf der Unterseite liegenden Kiemenöffnungen war oft sehr groß, bis zu 24 auf jeder Seite. Auch das Maul war auf der Unterseite. Der Hinterkörper war von kleinen Schuppen bedeckt. Die Form des Hinterkörpers, einschließlich der Schwanzflosse, ist weitgehend unbekannt. Außer der Schwanzflosse gab es keine weiteren Flossen.

Die Osteostraci, auch Cephalaspidiformes, wurden in Ablagerungen der Meeresküsten und Lagunen des mittleren Silur gefunden. Im Unterdevon entwickelte sich eine Vielzahl von Arten, die hauptsächlich im Süßwasser lebten. Im Oberdevon (ca. 370 mya) wurden sie selten und starben schließlich aus. Insgesamt wurden etwa 200 Arten oder Gattungen fossil nachgewiesen.
Die Osteostraci hatten wie die Galeaspida und die Pituriaspida ein panzerartiges Exoskelett. Ihr Panzer umfasste den großen, hufeisenförmigen Kopf und den Rumpf. Bei späteren Formen wurde er reduziert und umfasste nur noch den Kopf. Im Panzer befinden sich acht bis zehn Öffnungen für die Kiemen und auf der Mitte der Oberseite, nah beieinander, zwei Augen. Die Anatomie der Osteostraci ist bestens bekannt, da ihr Knorpelskelett von einer dünnen Knochenschicht umgeben war. Unter anderem sind das Gehirn, das runde, unterständige Maul und die Kiemen, aber auch einzelne Adern und Nerven bekannt. Da der Panzer nicht mitwachsen konnte, kann seine Verknöcherung erst beim ausgewachsenen Tier eingesetzt haben.
Der nicht vom Panzer umschlossene Teil des Körpers war von rautenförmigen Schuppen bedeckt. Ursprüngliche Formen hatten zwei Rückenflossen, spätere nur eine oder gar keine. Die heterozerke Schwanzflosse wurde von der nach oben gebogenen Chorda dorsalis gestützt. Die Fische entwickelten mit der Reduktion des Panzers auf die Kopfregion skelettlose, nur durch Muskeln gestützte, paarige Brustflossen, die seitlich am Ende des Kopfpanzers hervortraten. Zu beiden Seiten des Kopfes lagen Felder von Sinnesorganen, mit denen die Tiere vielleicht elektrische Felder oder Druckveränderungen im Wasser wahrnehmen konnten. Wegen des schweren Kopfes nimmt man eine benthische Lebensweise an. Einige Formen können aber auch aktive Schwimmer im freien Wasser (Pelagial) gewesen sein.
Die meisten Osteostraci wurden etwa 20 bis 40 Zentimeter lang, die kleinste Form erreichte 4 Zentimeter, die größte eine Länge von einem Meter.

Die Pituriaspida sind lediglich durch Fossilien aus einer Sandsteinformation im südwestlichen von Queensland in Australien bekannt. Die Gruppe wurde nach dem Aboriginalwort Pituri benannt, das diese für eine Pflanze benutzen, die eine narkotische von den Aborigines als Droge benutzte Substanz erhält. Die entdeckten Fossilien erschienen dem Entdecker Gavin Young als so sonderbar, dass er meinte unter Halluzinationen zu leiden als er sie zuerst erblickte.
Es wurden zwei Arten, Neeyambaspis enigmatica und Pituriaspis doylei, beschrieben. Sie sind die einzigen Fossilien kieferloser Fische aus dem Devon Australiens. Gut bekannt ist lediglich Pituriaspis. Das Alter beider Arten wird mit 390 Millionen Jahren, dem Beginn des mittleren Devon angegeben.
Beide Arten hatten einen röhrenförmigen Knochenpanzer um Kopf und Rumpf, der von einer größeren Öffnung unterhalb der Augenhöhle unterbrochen wurde. Je eine weitere Öffnung auf jeder Seite könnte Platz für gut entwickelte Brustflossen gegeben haben. Diesen Öffnungen ging ein scharfer Knochengrat voraus, der möglicherweise zum Schutz der Vorderkante der Flossen diente. Der Panzer lief an seinem Vorderende in einem langen Rostrum aus. Nach hinten reichte er wahrscheinlich bis zum Anus. Er ähnelte dem der Osteostraci, hatte aber keine mittlere, nasale Öffnung. Die Nasenöffnung lag möglicherweise auf der Unterseite vor der Mundöffnung. Von den beiden Arten war der Panzer von Neeyambaspis enigmatica breiter und kürzer.

Pteraspis stensioei (© N. Tamura)

Pteraspis stensioei (© N. Tamura)

Die Pteraspidomorphi oder Pteraspidomorpha lebten vom frühen Ordovizium bis zum späten Devon vor etwa 479 bis 376 Mio. Jahren.
Die Fossilien dieses Gruppe zeigen eine starke Panzerung der Kopfes, die von Platten aus Hautknochen gebildet wird, die aus Aspidin bestehen. Die Pteraspidomorphi bewohnten das Meer, zumeist in der Nähe der Küste, es wird aber angenommen, dass einige Formen in das Süßwasser vorgedrungen sind. Das Skelett ist knorpelig, nur bei den Eriptychiida und möglicherweise bei den Arandaspida zeigen sich Spuren einer Kalzifizierung. Außer der Schwanzflosse besitzt der Körper keine weiteren Flossen.
Innerhalb der Pteraspidomorphi werden drei bis vier Untergruppen unterschieden:
Die Arandaspida, auch Arandaspidida genannt, haben ausschließlich marine Vertreter. Der älteste Vertreter Arandaspis stammt aus dem oberen Unterordovizium aus Australien. Ein weiteres bekanntes Fossil ist der etwa 40 Zentimeter lange Sacabambaspis janvieri aus Südamerika.
Die Astraspida, auch Astraspidida genannt, sind ebenfalls ausschließlich marin und stammen wie die meisten Arandaspidida aus dem Mittleren Ordovizium vor etwa 460 Millionen Jahren.
Die Heterostraci sind die jüngste Gruppe der Pteraspidomorphi und von Fossilien aus Sedimenten des Silur und Devon bekannt. Die Fundorte liegen in Nordamerika, Europa und Sibirien.
Die vierte Gruppe besteht ausschließlich aus der nur von fragmentarischen Überresten bekannte Gattung Eriptychius, die als Eriptychiida gleichrangig zu den übrigen steht oder den Astraspida zugeordnet wird.

Die Thelodonti sind eine Gruppe ausgestorbener, kieferloser, fischartiger Wirbeltiere, die vom Oberen Ordovizium bis zum frühen Oberdevon weltweit in flachen Meeresregionen lebten. Im frühen Mitteldevon verschwanden sie von der nördlichen Erdhalbkugel und waren seitdem auf die Küsten des südlichen Großkontinents Gondwana beschränkt. Sie sind vor allem durch isolierte kleine Schuppen bekannt, es wurden aber auch Fossilien nahezu vollständiger Körper gefunden.
Die Tiere hatten einen meist abgeplatteten Körper, kleine Augen und eine hypocerke Schwanzflosse. Rücken- und Afterflosse waren bei einigen Formen vorhanden. Über der Reihe von meist acht Kiemenöffnungen konnten sich Brustflossen oder flossenähnliche Hautfalten befinden. Die Furcacaudiformes („Gabelschwanzthelodonten“) hatte einen hohen Körper, größere Augen und eine große, gabelähnliche, symmetrische Schwanzflosse. Die Schuppen überlappten sich nicht.
Die innere Anatomie der Tiere ist weitgehend unbekannt, einige hatten paarige Nasenöffnungen, die Furcacaudiformes hatten einen großen Magen, ein Merkmal, das sie mit den Kiefermäulern teilen.

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