Die Geschichte der Systematik der Insektenfresser

Europäischer Maulwurf (Walter Heubach)

Europäischer Maulwurf (Walter Heubach)

Lange Zeit dienten die Insektenfresser als „taxonomischer Papierkorb“, in welchem sämtliche Gruppen eingeordnet wurden, über deren Zugehörigkeit man sich im Unklaren war. Äußere Merkmale dieser Gruppen waren unter anderem ein scharfes „Insektenfressergebiss“. Insgesamt wurden die Insektenfresser lange Zeit als basale Gruppe der Plazentatiere betrachtet. Nach dieser Sichtweise galten sie als „primitive“ Überbleibsel der mesozoischen Säugetiere, aus denen sich die meisten anderen heutigen Taxa entwickelt hätten. Zwar haben sie einige urtümliche Säugetiermerkmale bewahrt und sind eine stammesgeschichtlich alte Gruppe, sind jedoch an ihren Lebensraum und ihre Lebensweise hervorragend angepasst und keineswegs eine „primitive“ Gruppe. Exaktere morphologische Diagnosen und molekulargenetische Untersuchungen haben dazu beigetragen, die äußere und innere Systematik aufzuhellen, wenn auch noch nicht in allen Punkten Einstimmigkeit herrscht.

„Insectivora“
Carl von Linné ordnete 1758 die ihm bekannten Insektenfresser (Europäischer Igel, Europäischer Maulwurf und einige Spitzmäuse) in seinem Werk Systema naturae in die Ordnung der „Bestiae“. Diese Gruppe war durch eine lange Schnauze charakterisiert und enthielt unter anderem auch Schweine und Gürteltiere. Johann Karl Wilhelm Illiger fasste Igel, Spitzmäuse, Maulwürfe mit Desmanen, Tenreks und Goldmullen zusammen, für diese Ordnung prägte Thomas Edward Bowdich 1821 den wissenschaftlichen Namen Insectivora („Insektenfresser“). Johann Andreas Wagner fügte 1855 auch die Spitzhörnchen, die Rüsselspringer und die Riesengleiter dieser Ordnung hinzu, deren Formenspektrum sich damit beträchtlich erweiterte.

„Lipotyphla“ und „Menotyphla“
Ernst Haeckel teilte 1866 anhand von Beobachtungen, wonach einige dieser Tiere einen Blinddarm besaßen und andere nicht, die Insektenfresser in zwei Gruppen: die blinddarmlosen Lipotyphla (Igel, Spitzmäuse, Maulwürfe, Schlitzrüssler, Tenreks und Goldmulle) und die mit Blinddarm versehenen Menotyphla (Spitzhörnchen, Rüsselspringer und Riesengleiter). Immer wieder gab es Bestrebungen, Lipotyphla und Menotyphla vollständig zu trennen, so wurden erstere manchmal als Verwandte der Raubtiere und zweitere als Verwandte der Primaten betrachtet. Andere Wissenschaftler hielten an der Einheit der Insektenfresser als ganzes fest.

Kurzohrrüsselspringer (Tierpark Hellabrunn)

Kurzohrrüsselspringer (Tierpark Hellabrunn)

Das Ende der „Menotyphla“
Schon Ende des 19. Jahrhunderts wurden die Riesengleiter als eigene Ordnung Dermoptera aus den Menotyphla ausgegliedert, sodass nur noch Spitzhörnchen und Rüsselspringer dazu gezählt wurden. Obwohl diese beiden Gruppen einige Gemeinsamkeiten im Bau des Schädels besitzen, erkannte man schließlich, dass sich diese Tiere in ihrer Morphologie deutlich von den Lipotyphla unterscheiden und auch keine natürliche Gruppe darstellen. Spätestens seit den 1970er-Jahren werden daher die beiden Gruppen als jeweils eigene Ordnungen geführt: die Spitzhörnchen als Scandentia und die Rüsselspringer als Macroscelidea. Jüngere molekulargenetische Untersuchungen unterstützen diese Trennung: Die Rüsselspringer werden heute in die Gruppe der Afrotheria eingeordnet und die Riesengleiter und Spitzhörnchen bilden mit den Primaten das Taxon der Euarchonta, sind also allesamt mit den Insektenfressern nicht nahe genug verwandt, um mit ihnen eine gemeinsame Ordnung zu bilden.

Das Ende der „Lipotyphla“
Auch wenn eindeutige diagnostische Schlüsselmerkmale fehlten, galten doch die Lipotyphla aufgrund großer morphologischer Übereinstimmungen als natürliche Gruppe. Als Synapomorphien (gemeinsame abgeleitete Merkmale) dieser Gruppe galten der fehlende Blinddarm, der einfache Bau des Darms, die Reduktion der Schambeinfuge und das Ausdehnen des Oberkieferknochens (Maxilla) in die Augenhöhle (Orbita). Molekulargenetische Untersuchungen widersprechen jedoch dem morphologischen Befund. Mark Springer et al. stellten 1997 erstmals die Goldmulle außerhalb der Insektenfresser und ordnete sie in die Afrotheria, ein. Im darauffolgenden Jahr erkannten Michael Stanhope et al., dass auch die Tenreks in diese Gruppe gehören und mit den Goldmullen ein gemeinsames Taxon (Tenrekartige) bilden, für das der Name Afrosoricida (manchmal auch Tenrecomorpha oder Tenrecoidea) geprägt wurde. Zahlreiche folgende molekulare Untersuchungen haben diese Ergebnisse bestätigt. Für die übrig gebliebenen Insektenfresser (Igel, Spitzmäuse, Maulwürfe, Schlitzrüssler und Karibische Spitzmäuse) führten Waddell, Okada & Hasegawa, 1999 die Bezeichnung Eulipotyphla („richtige“ Lipotyphla) ein.

Das Ende der „Eulipotyphla“?
Analysen mitochondrialer Gene führten Suzette Mouchaty et al. zu dem Schluss, dass auch die Igel nicht mit den übrigen Insektenfressern verwandt seien. Sie sahen in ihnen die basale Gruppe der Höheren Säugetiere, die die Schwestergruppe aller übrigen Vertreter dieses Taxons bilden. Weitere Untersuchungen bestätigten diese Ergebnisse und führten zur Aufteilung der Insektenfresser in Erinaceomorpha (Igel) und Soricomorpha (Spitzmäuse, Maulwürfe, Schlitzrüssler und Karibische Spitzmäuse).
Es gibt jedoch Kritik an diesen Untersuchungen. Besonders mitochondriale DNA-Sequenzen haben bei diesen Tieren eine schnelle Evolution mit einer hohen Mutationsrate durchlaufen und unterscheiden sich deshalb genetisch stärker von ihren nächsten Verwandten als diese sich von weiter entfernten Arten. Nachfolgende Analysen, unter anderem von nuklearen Genen, und auch von mitochondrialen Genen bestätigten die Zugehörigkeit der Igel zu den Insektenfressern und die Monophylie der Eulipotyphla. Auch wenn diese Ansicht umstritten ist, gewinnt sie doch immer mehr an Evidenz.

Kleiner Igeltenrek (Zoo Hoyerswerda)

Kleiner Igeltenrek (Zoo Hoyerswerda)

Die heutigen Insektenfresser
Aufgrund molekulargenetischer Untersuchungen werden die Insektenfresser heute in die Gruppe der Laurasiatheria eingeordnet. Diese artenreiche, vielgestaltige Gruppe ist nach ihrem mutmaßlichen Ursprungsort, dem Kontinent Laurasia benannt und umfasst unter anderem auch die Fledertiere, Unpaarhufer, Paarhufer und Wale (Cetartiodactyla) sowie Raubtiere. Die Position der Insektenfresser innerhalb der Laurasiatheria ist umstritten. Am häufigsten erscheint ihre Stellung als Schwestergruppe aller übrigen Vertreter dieser Gruppe, die dann als Scrotifera zusammengefasst werden. Nach Meinung einiger Wissenschaftler könnten sie aber auch mit den Fledertieren ein Taxon Insectiphillia bilden.
Die Insektenfresser umfassen rund 450 Arten und bilden damit nach den Nagetieren und Fledertieren die drittgrößte Ordnung in Bezug auf die Artenanzahl. Nach der hier verwendeten Systematik werden fünf Familien zu den Insektenfressern gezählt: Igel (Erinaceidae), Maulwürfe (Talpidae), Spitzmäuse (Soricidae), Schlitzrüssler (Solenodontidae), Karibische Spitzmäuse (Nesophontidae). Letztere starben vermutlich nach der Ankunft der Europäer in der Karibik in der Mitte des 2. Jahrtausends aus.
Vermutungen über die Abstammungsverhältnisse innerhalb der Insektenfresser waren ebenso umstritten und vielschichtig wie die Frage nach der Zusammensetzung der Gruppe. Aufgrund äußerer Merkmale wurden die Familien einschließlich der heute nicht mehr zu den Insektenfressern gezählten Taxa auf verschiedenste Weise in Überfamilien oder Unterordnungen zusammengefasst. (So galt beispielsweise lange Zeit eine nahe Verwandtschaft zwischen Tenreks und Schlitzrüsslern aufgrund des ähnlichen Baus der Backenzähne als wahrscheinlich, ebenso wie ein Schwestergruppenverhältnis von Spitzmäusen und Maulwürfen.)
Auch aufgrund biogeographischer Gründe scheint eine nahe Verwandtschaft zwischen Schlitzrüsslern und den wenig bekannten Karibischen Spitzmäusen wahrscheinlich. Das gemeinsame Taxon beider Gruppen dürfte sich bereits in der Kreidezeit von den übrigen Gruppen abgespalten haben und das Schwestertaxon der anderen Insektenfresser bilden. Innerhalb der übrigen Gruppen kamen molekulare Untersuchungen zu dem etwas überraschenden (und morphologisch nicht unterstützten) Ergebnis, dass Igel und Spitzmäuse nah verwandt und die Maulwürfe die Schwestergruppe der beiden sind. Auch aufgrund der umstrittenen Stellung der Igel herrscht jedoch noch keine Einigkeit über diese Sichtweise.

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