Systematik: Gliederfüßer

Weiße Baumnymphe (Zoo Krefeld)

Weiße Baumnymphe (Zoo Krefeld)

Die Gliederfüßer (Arthropoda, von griechisch arthron ‚Gelenk‘ und griechisch pous, gen. podos ‚Fuß‘) sind ein Stamm des Tierreichs. Zu ihnen gehören so unterschiedliche Tiere wie Insekten, Tausendfüßer, Krebstiere (z. B. Krebse, Entenmuscheln), Spinnentiere (z. B. Spinnen, Skorpione, Milben) und die ausgestorbenen Trilobiten.
Gliederfüßer sind ein sehr erfolgreicher Stamm. Rund 80 Prozent aller bekannten rezenten (nicht fossilen) Tierarten sind Gliederfüßer. Sie verteilen sich auf beinahe eine Million Insektenarten, knapp 10.000 sonstige Sechsfüßer, etwa 16.000 Tausendfüßer, gut 100.000 Spinnentiere und knapp 50.000 Krebstiere (nur Größenordnungen, genaue Zahlen schwanken je nach Autor und Jahr der Publikation).

Die Systematik der Arthropoden beruht traditionell vor allem auf dem äußeren Körperbau mit der Abfolge der Segmente und Gliedmaßen. Seit Ende der 1990er Jahre werden verstärkt Merkmale des Nervensystems, molekulare Stammbäume und entwicklungsgenetische Merkmale in die Betrachtung einbezogen, daneben weitere Merkmale wie z. B. der Feinbau der Spermien. Zahlreiche sehr gut abgesichert geglaubte Gruppierungen des traditionellen Systems mussten daraufhin modifiziert oder aufgegeben werden. Wichtigstes Resultat der „neuen“ Systematik ist die Zweiteilung der Protostomia in zwei Großgruppen Ecdysozoa und Lophotrochozoa. Wenn dieses inzwischen auf verschiedenen Wegen gut abgesicherte Modell zutrifft, können die Ringelwürmer (Annelida) nicht die Schwestergruppe der (Pan-)Arthropoden sein. Diese Gruppierung (Gliedertiere oder Articulata) galt vorher als bestens abgesichert. Neuere Resultate deuten darauf hin, dass sowohl die Bildungsweise der Kopfsegmente wie auch die Entwicklung der Körperanhänge (Beine bzw. Parapodien) in beiden Gruppen sehr ähnlich gesteuert wird. Da eine konvergente Bildung dieser komplizierten Abfolge nicht sehr wahrscheinlich erscheint, wäre es möglich, dass bereits der gemeinsame Vorfahre der Ecdysozoa und Lophotrochozoa („Ur-Protostomier“) oder sogar dessen gemeinsamer Vorfahre mit den Deuterostomia („Ur-Bilaterier“) segmentiert war. Problematisch an dieser Annahme ist es allerdings, dass dann in den zahlreichen nicht-segmentierten Tierstämmen die Segmentierung viele Male unabhängig voneinander sekundär aufgegeben worden sein müsste. Die heutigen Erkenntnisse der Forschung sind für eine Beantwortung dieser Frage nicht ausreichend.

Wanderheuschrecke (Brehms Tierleben)

Ägyptische Wanderheuschrecke (Brehms Tierleben)

Innerhalb der Ecdysozoa ist die Schwestergruppe der Panarthropoda ein Taxon aus wurmartigen Tieren mit fester, periodisch gehäuteter Körperhülle und einem „Gehirn“, das ringförmig den Verdauungstrakt umgibt, nach diesem Merkmal Cycloneuralia benannt. Eine weitere Gemeinsamkeit ist ein in fast allen Gruppen ausstülpbarer Mundabschnitt. Ungeklärt ist das Verhältnis zwischen den drei Gruppen, die gemeinsam die Panarthropoda ausmachen: Bärtierchen, Stummelfüßer, Gliederfüßer. Obwohl inzwischen die meisten Taxonomen ein Schwestergruppenverhältnis der Gliederfüßer und der Stummelfüßer für wahrscheinlicher halten, hat auch die Gruppierung der Gliederfüßer mit den Bärtierchen weiter zahlreiche Anhänger. Die (traditionelle) Zusammenfassung der Bärtierchen und Stummelfüßer als gemeinsame Schwestergruppe wird weniger oft genannt, ist aber ebenfalls nicht auszuschließen.
Den neueren Untersuchungen zufolge gliedern sich die Gliedertiere in folgende monophyletische Gruppen:
Chelicerata (Kieferklauenträger). Etwas problematisch ist die Position der marinen Asselspinnen (Pycnogonida oder Pantopoda), die in einigen Untersuchungen als basale Gruppe allen anderen Arthropoden gegenübergestellt worden waren. Die dafür vorgebrachten Argumente sind aber inzwischen größtenteils widerlegt.
Myriapoda (Tausendfüßer).
Tetraconata (auch Pancrustacea genannt). Diese umfassen die Krebstiere und die Hexapoda (Insekten und Sackkiefler).
Die Gruppierung der Sechsfüßer mit den Krebstieren ist inzwischen durch zahlreiche voneinander unabhängige molekulare Stammbäume recht gut abgesichert und wird auch durch die Anatomie des Nervensystems und des Auges gestützt. Obwohl auch etliche Studien die Monophylie der Krebstiere unterstützen, erscheint es nun am wahrscheinlichsten, dass diese in Bezug auf die Sechsfüßer paraphyletisch sind, das bedeutet, die Sechsfüßer sind mit einigen Krebsordnungen näher verwandt als diese untereinander. Die Sechsfüßer wären danach so etwas wie eine zum Landleben übergegangene Linie der Krebstiere. Welche Krebstiere Schwestergruppe der Sechsfüßer sein könnten (d. h. unter den Krebstieren am nächsten mit ihnen verwandt), ist noch nicht geklärt. Mögliche Kandidaten sind die „höheren“ Krebse (Malacostraca), die Kiemenfußkrebse (Branchiopoda) bzw. die urtümlichen Remipedia[41] und Cephalocarida. Die früher favorisierte Zusammenfassung der Sechsfüßer mit den Tausendfüßern („Atelocerata“ oder „Tracheata“) erscheint inzwischen kaum noch plausibel. Die wichtigsten Gemeinsamkeiten beider Gruppen sind vermutlich durch die beiden gemeinsame landlebende Lebensweise entstandene Konvergenzen. Das wichtige anatomische Argument, der in beiden Gruppen ähnliche Aufbau des Kopfes mit Beißmandibeln und Rückbildung der zweiten Antennen, ist allein nur eine schwache Begründung. Zwischenzeitlich aufgekommene Vermutungen, die Collembola (Springschwänze) könnten unabhängig von den anderen Hexapoda von Krebstieren abstammen, wodurch auch die Hexapoda gegenüber den Crustacea paraphyletisch wären, haben sich nicht bestätigt.
Noch umstritten ist die Stellung der Tausendfüßer. Aufgrund von morphologischen Befunden wurde eine Zusammenfassung mit den Tetraconata zu einer Mandibulata genannten Gruppe für gut abgesichert gehalten. Völlig überraschenderweise ergaben einige molekulare Stammbäume einen engeren Zusammenhang mit den Chelicerata; die resultierende Gruppe, für die es zunächst überhaupt kein morphologisches Argument gab, wurde deshalb „Paradoxopoda“ genannt (auch: Myriochelata). Neuere molekulare Stammbäume auf verbesserter Datengrundlage stützen wieder überwiegend die Mandibulata-Hypothese, die Befunde sind aber keinesfalls eindeutig. Zusätzlich wurde (aufgrund der embryonalen Entwicklung des Nervensystems) auch ein morphologisches Argument für die Paradoxopoda vorgebracht, während andere neuroanatomische Studien die Mandibulata stützen. Obwohl die Sachlage damit keinesfalls als geklärt gelten kann, stützen neuere Daten überwiegend die Mandibulata. Inzwischen wurde vermutet, dass auf Basis der ribosomalen RNA aufgestellte Stammbäume – die wesentliche Grundlage für die Paradoxopoda-Hypothese waren – nicht geeignet sind, das Problem zu lösen.
Weitere Hypothesen sind nur noch von historischem Interesse, z. B. die Zusammenfassung aller Gruppen mit einästigen Beinen (d. h. ohne Spaltbein) als „Uniramia“ oder die (vor allem bei Paläontologen beliebte) Vereinigung der Crustacea mit den Chelicerata („Schizoramia“).

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