Ausgestorbene Fleischflosser

Guiyu oneiros ist der älteste, fast vollständig erhaltene fossile Knochenfisch, der bis 2009 gefunden wurde. Das Fossil stammt aus Jahre altem Kalkstein der Kuanti-Formation in der Nähe von Qujing im Osten der chinesischen Provinz Yunnan und wurde mit Hilfe von Leitfossilien aus der Gruppe der Conodonten auf ein Alter von 419 Millionen Jahre datiert.
Das Fossil ist 26 Zentimeter lang und 11 Zentimeter hoch und beinahe vollständig, lediglich die Schwanzflosse fehlt. Der Kopf macht 23 % der Körperlänge aus, der Körper ist 2,5 mal so lang wie hoch.
Guiyu zeigt eine bizarre Mischung von Merkmalen früher, nicht knochenfischartiger Kiefermäuler, von Fleischflosser- und Strahlenflossermerkmalen. So hat er einen primitiven Schultergürtel und mittlere Flossenstacheln, Merkmale die auch bei den Placodermi, Knorpelfischen und den Acanthodii auftreten. Mit den Fleischflossern hat er vor allem zahlreiche Merkmale der Schädelmorphologie gemeinsam, so eine zweiteiliges Neurocranium mit einem beweglichen Gelenk in Mitte. Er ist mit großen, ornamentierten Rhomboidschuppen bedeckt. Dies, sowie die Anatomie der Kopfseiten und den Gularknochen (eine knöcherne Kehlplatte) teilt mit frühen Strahlenflossern.

Fossilien der Gattung Tinirau wurden im Simpson Park Mountains in Nevada (USA) gefunden und durch ein Leitfossil der Klapperina disparilis-Conodonten-Biozone des oberen Givetium (Mitteldevon) zugeordnet. Da das umgebende Gestein auch Nesseltierfossilien aus der Ordnung der Conulariden enthält, geht man von einem marinen Habitat aus. Einzige bisher beschriebene Art ist Tinirau clackae.
Der Beschreibung zugrunde lagen ein etwa 85 cm langer, aus Schädel und Postcranium bestehender Holotyp und fünf Paratypen, bei denen der Schädel vollständig oder teilweise erhalten ist und bei zweien auch das Postcranium und die Gliedmaßen überliefert sind.
Tinirau steht morphologisch zwischen Tristichopteridae und Elpistostegalia, zeigt in der Anatomie des Wadenbeins einige Übereinstimmungen mit späteren Stammgruppenvertretern der Tetrapoda, besitzt im Unterschied zu den fortgeschritteneren Gattungen Panderichthys und Tiktaalik aber noch unpaare Flossen (Rücken- und Afterflosse) und lebte wahrscheinlich mehr aquatisch als diese. Der Schädel, bei dem sich nur 25 % der Länge vor der Mittellinie durch die Orbita erstreckt, entspricht eher dem primitiver Fleischflosser wie den Rhizodontidae oder den Canowindridae.

Gogonasus andrewsae (© N. Tamura)

Gogonasus andrewsae (© N. Tamura)

Gogonasus ist der Name einer etwa 380 Millionen Jahre alte Gattung fossiler Fische aus dem späten Oberdevon. Aufgrund ihrer anatomischen Merkmale und der geologischen Schichten, in denen die Fossilien gefunden wurden, gilt Gogonasus als früher Verwandter von Panderichthys und Tiktaalik und somit – wie diese – als Vorläufer der späteren Landwirbeltiere (Tetrapoden). Ein Vorläufer von Gogonasus war wiederum ein fossiler Fisch namens Eusthenopteron.
Die Gattung Gogonasus war bereits seit 1985 aus Western Australia bekannt. Allerdings waren bei allen Funden unter anderem die Kiemenregionen und die Flossen nur schlecht erhalten. Erst ein 2005 in einem Kalksteinbruch der gleichen Region entdecktes, ungewöhnlich gut erhaltenes Exemplar (NMV P221897, Museum Victoria, Melbourne), bei dem mit Hilfe von Röntgenanalysen sogar innere Organe nachgewiesen werden konnten, brachte überraschende Einzelheiten zutage: „ein Mosaik aus plesiomorphen und abgeleiteten tetrapodenähnlichen Merkmalen.“ Neben vielen für Fische typischen Merkmalen hatte Gogonasus – ähnlich Panderichthys – bereits stark erweiterte Spritzlöcher (Atemlöcher) im Bereich der Kiemen, aus denen sich später Gehörgang und Mittelohr entwickelten. Die Anordnung der Brustflossen-Knochen ähnelt jener bei Tiktaalik: bei jenem urzeitlichen Fisch also, der nach heutigem Kenntnisstand den Landwirbeltieren am nächsten steht.

Youngolepis kam im Unteren Devon vor. Fossilien der Gattung wurden in der südchinesischen Provinz Yunnan gefunden.
Youngolepis ist ein kleiner Raubfisch und wurde weniger als 30 cm lang. Die Gattung ist vor allem durch Schädelfossilien bekannt. Die Schädelknochen sind schwer und dick, der Körper mit dicken, rhombischen Kosmoidschuppen bedeckt. Schnauze und äußere Nasenöffnungen zeigen nach unten, wie bei Diabolepis. Die hinteren Nasenöffnungen liegen am hinteren Ende des kleinen Prämaxillare. Rostrum und Unterkiefer sind mit zahlreichen Röhrchen besetzt. Die Augen waren klein. Reihen kleiner Knochen umgeben die wichtigsten paarigen Schädelknochen, ein Merkmal, das man auch bei Lungenfischen findet. Das Frontale ist lang, das Parietale kurz. Das Neurocranium ist nicht vollständig in zwei Abschnitte geteilt, wie bei den Quastenflossern. An der Kopfseite findet sich eine Knochenplatte, die aus jenen Schädelelementen besteht, die dem Squamosum, Quadratojugale und Praeoperculare entsprechen, und deren Muster an die Wangenknochen der Osteolepiformes erinnert. Zwischen Prämaxillare und dem aus Frontale und Ethmoid gebildeten Kopfschild bleiben die Suturen stets sichtbar. Wie bei den Lungenfischen ist das Jugale größer als das Lacrimale. Der Parasphenoid ist groß und lang.
Die Schuppen sind mit einer dicken, glatten Cosminschicht überzogen und haben kleine Poren (25-60 µm). Auf dem Unterkiefer sind die Poren größer (75-100 µm). Die Poren der Schuppen sind mit einer Enameloidschicht, einer Substanz ähnlich dem Zahnschmelz, ausgekleidet, ein Merkmal, das Youngolepis mit den Porolepiformes teilt. Westoll-Linien, mehr oder weniger konzentrische Linien in den Kosmoidschuppen der Lungenfische, die als Wachstumsringe interpretiert werden, fehlen.

Tiktaalik roseae (Zina Deretsky, National Science Foundation)

Tiktaalik roseae (Zina Deretsky, National Science Foundation)

Tiktaalik (Inuktitut für „Quappe“, einen großen Süß- und Brackwasserfisch) war eine Gattung amphibienähnlicher Fleischflosser, deren Fossilien in Sedimentgesteinen des Oberen Devons der Ellesmere-Insel (Ellesmere Island) im Norden Kanadas entdeckt wurden. Bisher ist nur die Art Tiktaalik roseae bekannt.
Als Mosaikform ist Tiktaalik ein Beleg dafür, in welcher Reihenfolge Knochenfische Merkmale der Landwirbeltiere (Tetrapoden) entwickelten, noch bevor die ersten Uramphibien wie Acanthostega und Ichthyostega aus ihnen hervorgingen. Als Vorfahren von Tiktaalik weisen Neil Shubin u. a (2006) Panderichthys-artige Fische aus.
Tiktaalik gleicht anderen Fleischflossern wie den Quastenflossern und den Lungenfischen in der Beschuppung, im Bau von Flossen, Unterkiefer und Gaumen. Amphibienartig sind das verkürzte Schädeldach und die Ohrregion, der bewegliche Hals und die Vordergliedmaßen: Ausgestattet mit Ellenbogen- und Handgelenk erinnern die Brustflossen von Tiktaalik an Arme, sie endeten jedoch in Flossenstrahlen, nicht in Fingern. Beckengürtel und Hintergliedmaßen zeigen ein Mosaik primitiver und abgeleiteter Merkmale. Die Beckenknochen von Tiktaalik sind im Vergleich mit denen anderer beflosster Tetrapodomorphen groß und kräftig. Sie sind jedoch weder mit den Kreuzbeinrippen verbunden noch ist ein Ischium vorhanden. Die flache, längliche Schnauze des bis zu 20 cm langen Schädels gibt dem Tier ein krokodilähnliches Aussehen. Eine detaillierte Analyse der Schädelknochen ergab, dass Tiktaalik roseae „morphologisch intermediär ist zwischen den Gegebenheiten in ursprünglicheren Fischen und jenen, die man von Tetrapoden kennt.“ (Downs et al., 2008)
Nach Ansicht von Daeschler u. a. und Shubin u. a. war Tiktaalik ein Bewohner des küstennahen Flachwassers; seine Überreste wurden in den Ablagerungen eines Flussdeltas gefunden. Die Brustflossen nutzte er zur Fortbewegung auf dem Gewässergrund. Er konnte sich unter anderem unter Streckung der Schulter und des Ellenbogens wie auf Vorderbeinen vom Bodengrund abstützen.

Eoactinistia ist eine Gattung fossiler Quastenflosser aus dem Unterdevon von Australien. Die einzige bekannte Art ist Eoactinistia foreyi.
Ein einziges fossiles Zeugnis der Gattung wurden in den etwa 409 bis 407 Millionen Jahre alten Sedimentgesteinen der Fairy-Formation im südaustralischen Bundesstaat Victoria entdeckt. Sie sind 20 Millionen Jahre älter als die ältesten vormals bekannten Quastenflosser-Funde, worauf sich auch der Gattungsname Eoactinistia („Quastenflosser der Morgenröte“) bezieht.
Von anderen Quastenflossern kann Eoactinistia anhand des Unterkieferknochens, der rechteckig und nur etwa doppelt so lang wie breit ist, unterschieden werden. An seinem hinteren Ende verläuft eine charakteristische Kerbe. Die Zähne sind mit dem Unterkieferknochen verschmolzen, eine Pore ist vorhanden.

Powichthys kam im Unteren Devon (Lochkovium) vor. Fossilien der Gattung, die zwei Arten zugeordnet werden, sind auf der Prince-of-Wales-Insel in der kanadischen Arktis und auf Spitzbergen gefunden worden. Powichthys ist der einzige basale Sarcopterygier aus dem Lochkovium, der bisher außerhalb Chinas gefunden wurde. Der Name Powichthys wurde aus der Abkürzung POW für die Prince-of-Wales-Insel und dem griechischen Wort für Fisch („ichthys“) zusammengesetzt.
Powichthys war ein kleiner Raubfisch und blieb kleiner als 30 cm. Die Gattung ist vor allem durch Schädelfossilien bekannt. Die Schädelknochen waren schwer und dick, der Körper mit dicken, rhombischen Schuppen bedeckt. Die Augen waren klein, als Ausgleich dazu war das Seitenliniensystem gut entwickelt. Reihen kleiner Knochen umgaben die wichtigsten paarigen Schädelknochen, ein Merkmal, das man auch bei Lungenfischen findet. Zwischen Prämaxillare und dem aus Os frontale und Ethmoid gebildeten Kopfschild blieben die Suturen stets sichtbar. Das Os frontale war lang, das Os parietale kurz. Das Neurocranium war nicht vollständig in zwei Abschnitte geteilt, wie es den Quastenflossern der Fall ist. Innerhalb der Kosmoidschuppen lagen Odontoden. Die Poren der Schuppen waren mit einer Enameloidschicht, einer Substanz ähnlich dem Zahnschmelz, ausgekleidet, ein Merkmal, das Powichthys mit den Porolepiformes teilt, das aber bei keiner weiteren Fleischflossergruppe auftaucht.

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