Vertreter der Gomphotherien

Platybelodon grangeri (Margret Flinsch)

Platybelodon grangeri (Margret Flinsch)

Fossile Reste von Platybelodon stammen aus dem mittleren und späten Miozän (13,7 bis 5,332 mya).
Wie Gomphotherium und andere Gomphotheriden verfügte Platybelodon über vier Stoßzähne. Im Oberkiefer waren diese stark reduziert und schräg nach vorn-unten gerichtet. Im langgestreckten Unterkiefer waren die zwei flachen Schneidezähne miteinander verwachsen und schaufelförmig verbreitert.
Platybelodon wurde bis zu 6 Meter lang und bis zu 2,8 Meter hoch. Das in Herden lebende Tier wurde bis zu 4,5 Tonnen schwer.
Es wird angenommen, dass Platybelodon in den sumpfigen Teilen der Graslandschaften zu Hause war und mit den schaufelartigen Zähnen unter Zuhilfenahme des Rüssels Sumpfpflanzen ausgrub. Platybelodon ist nahe verwandt mit Amebelodon.
In Europa wurde die Urform der Schaufelelefanten gefunden, Archaeobelodon, der vor 15 Millionen Jahren lebte. 2004 gelang es Paläontologen aus Augsburg, ein fast komplettes Skelett auszugraben. In Paris ist die weltweit einzige Skelettmontage von Archaeobelodon filholi zu sehen.

Amebelodon hatte einen Habitus wie die modernen Elefanten und mit ca. drei Metern Schulterhöhe bei einem Gewicht von 3 bis 5 Tonnen auch eine ähnliche Größe. Der auffälligste Unterschied zu den heutigen Elefanten betrifft den Bau des Schädels. Der Unterkiefer des Amebelodon war verlängert und verbreitert. Wie andere Gomphotheriidae besaß Amebelodon neben dem oberen Stoßzahnpaar noch ein weiteres Paar im Unterkiefer. Diese waren mit knapp einem Meter relativ lang und horizontal abgeflacht und bildeten so eine Art Schaufel.
Amebelodon entwickelte sich in Nordamerika im späten Miozän vor neun bis acht Millionen Jahren und breitete sich bis in die Alte Welt aus. Die jüngsten Überreste wurde in Nordafrika gefunden, sie sind etwa sechs Millionen Jahre alt.
Mehrere Arten sind beschrieben. Teilweise waren sie etwas kleiner als ein Asiatischer Elefant, so beispielsweise A. floridanus; die größten Vertreter, insbesondere A. britti, erreichten aber auch die Größe und das vermutete Gewicht (ca. 10 Tonnen) der großen Mastodonten und Mammuts und waren damit größer als der Afrikanische Elefant.

Gomphotherium war im Miozän und Pliozän über große Teile Eurasiens und Nordamerikas verbreitet, hat ihren Ursprung aber im Oligozän in Afrika. Fossilreste dieses Rüsseltiers werden häufig gefunden, in der Regel handelt es sich aber um Einzelfunde. Bedeutend ist das nahezu vollständige Skelett von Gweng bei Mühldorf östlich von München, das eine Widerristhöhe von über 3 m aufweist. Die meisten Vertreter blieben aber deutlich darunter. Der insgesamt elefantenähnliche Körperbau zeigt Besonderheiten am Schädel, der deutlich flacher und länger war als bei den heutigen Rüsseltieren und vier Stoßzähne aufwies. Als ausgesprochener Pflanzenfresser ernährte sich das Tier überwiegend von gemischter Pflanzenkost. Forschungsgeschichtlich wurde Gomphotherium in der Regel zu den „Mastodonten“ gestellt, einer heute nicht mehr anerkannten Gruppe urtümlicher Rüsseltiere. In der heutigen Systematik der Rüsseltiere bildet es einen Teil der Familie der Gomphotheriidae, einer den modernen Elefanten zeitlich und entwicklungsgeschichtlich vorangehenden Gruppe. Insgesamt war Gomphotherium eine sehr arten- und formenreiche Gattung, die recht häufig auftrat. Aufgrund des meist nur bruchstückhaften Fundmaterials gibt es aber noch Abgrenzungsprobleme zwischen den einzelnen Arten.

Anancus arvernensis  (© N. Tamura)

Anancus arvernensis (© N. Tamura)

Anancus stellte einen späten Vertreter der Gomphoterien dar. Im Vergleich zu anderen Gomphotherien zeuigte Anancus schon deutlich entwickeltere Merkmale in Richtung der Echten Elefanten. Es werden etwa zehn Arten unterschieden. Anancus gehört mit teilweise mehr als 3,5 Metern Schulterhöhe zu den größten Gattungen der Rüsseltiere und lebte vor etwa 7 bis 2 Millionen Jahren.
Anancus besaß einen kurzen Schädel mit einem konvex geformten und deutlich höheren Schädeldach als bei seinen stammesgeschichtlich älteren Verwandten. Die Alveolen des Oberkiefers standen in einem deutlichen Winkel zueinander, die darin eingebetteten Stoßzähne erreichten bis zu 3 m Länge. Der Unterkiefer war deutlich verkürzt, was dazu führte, dass die für die Gomphotherien typischen Unterkieferstoßzähne stark verkümmert waren oder vollständig fehlten.
Das Gebiss war charakterisiert durch drei bunodonte Molaren in jedem Kieferast. Dabei besaßen die beiden vorderen Molaren jeweils vier Leisten mit hohen Zahnschmelzhöckern an den Enden, während der letzte Molar fünf oder sechs Leisten aufwies. Markant bei den Zähnen von Anancus war, dass diese Leisten nicht durchgehend verliefen, sondern geteilt (Halbjoche) und alternierend zueinander versetzt waren. Im Milchgebiss waren auch noch – die beiden letzten – Prämolaren ausgebildet.
Die Stoßzähne waren beinahe vollständig gerade, was der Rüsseltiergattung ihren Namen gab, und bei den größeren Vertretern bis zu 3 m lang. Ihr weitgehend runder Querschnitt unterschied sie von den Stoßzähnen der Gomphotherien, die häufig horizontale oder vertikale Stauchungen aufwiesen. Ein 2004 in den Siwaliks (Pakistan) gefundenes Exemplar wies eine Länge von 2,72 m auf bei einem Durchmesser von maximal 17,2 cm. Bemerkenswert sind die im Querschnitt auftretenden Schreger-Linien, rosettenartige geformte, abwechselnd hell- und dunkelfarbige Strukturen, die auf einen regelmäßigen Wechsel des Kollagengehaltes im Zahnbein zurückgehen. Diese Strukturen sind auch bei anderen Rüsseltieren mit großen Stoßzähnen, wie den heutigen Elefanten, dem Mammut, aber auch bei einigen Mastodonten, vorhanden. Die Winkel, mit denen sich die Linien regelmäßig treffen, sind bei Anancus sehr spitz und unterscheiden sich damit charakteristisch von denen anderer Rüsseltierarten.
Das Verbreitungsgebiet von Anancus umfasste weite Bereiche der Alten Welt. Das Rüsseltier war in ganz Eurasien verbreitet und drang im Norden bis nach England vor, im Osten war es auch auf den japanischen Inseln anzutreffen.Relativ häufig trat es auch in Zentralasien auf. Weiterhin ist Anancus auch in Nord- und Zentralafrika nachgewiesen, aus letzter Region verschwanden er aber relativ früh wieder. In Mitteleuropa sind Funde von Anancus relativ selten. Nachgewiesen sind sie in Sedimenten aus dem oberen Miozän und dem Pliozän Rheinhessens und Hessens. Bedeutende Fundgebiete sind hier vor allem die Dorn-Dürkheim-Formation und die sog. Arvernensis-Schotter des Mainzer Beckens.

Cuvieronius gehört zu den trilophodonten Gomphotherien, die durch drei Schmelzbänder auf den ersten beiden Molaren charakterisiert sind. Innerhalb der Gomphotherien gehört die Gattung zur stammesgeschichtlich jüngeren Unterfamilie der Rhynchotheriinae, möglicherweise entstand es aus dem ebenfalls in Mittel- und Südamerika verbreiteten Rhynchotherium.
Cuvieronius lebte vom Pliozän bis ins Pleistozän im südlichen Nordamerika von Arizona bis Florida. Von dort aus gelangte es über die mittelamerikanische Landbrücke nach Südamerika, wo es ab dem Spätpliozän nachgewiesen ist. Es überlebte bis ins späte Pleistozän, möglicherweise sogar bis ins Frühholozän. Aus Südamerika ist nur eine Art, Cuvieronius hyodon bekannt. Diese war auf die Andenregion beschränkt und lebte im heutigen Ecuador, Peru, Bolivien, Chile und Westargentinien. Die Gattung verschwand zusammen mit vielen anderen Großtierarten Südamerikas am Beginn des Holozän im Zuge einer weltweiten Quartären Aussterbewelle.
Cuvieronius unterscheidet sich von Stegomastodon und Haplomastodon, die zur selben Zeit in Südamerika lebten, durch seinen breiten, langen Schädel, die geringere Körpergröße und die einfacheren Molaren (Backenzähne). Die Tiere waren relativ klein (nur etwa 2,2 m lang), was wohl eine Anpassung an gebirgige Lebensräume war. Das kennzeichnende Merkmale der Gattung waren die 2 m langen, leicht gekrümmten Stoßzähne, um die sich ein spiralförmiges Band aus Zahnschmelz wand, die kurze Symphyse des Unterkiefers und die Ausprägung der Molaren. Diese wiesen einen lophodonten Aufbau mit querstehenden Zahnschmelzbändern auf, wobei die vorderen beiden Molaren je drei dieser Schmelzbänder besaßen, was charakteristisch ist für trilophodonte Gomphotherien. Der letzte Molar dagegen umfasste vier oder fünf Schmelzleisten. Die Endpunkte der jeweiligen Leisten lagen dabei leicht gegeneinander versetzt. Es ist denkbar, dass die südamerikanische Art, die in recht unwirtlichen Lebensräumen vorkam, sogar ein Fell hatte.
Cuvieronius hyodon war ein Gebirgsbewohner, dessen Lebensraum vor allem die Hochplateaus der Anden bis in eine Höhe von etwa 4000 m (Peru) war. Im Gegensatz zu den anderen südamerikanischen Gomphotherien, die eher in warmen Zonen zu finden waren, dürfte Cuvieronius auch mit kühlen Witterungsverhältnissen fertig geworden sein. Anhand von Isotopenuntersuchungen an den Zähnen wurde festgestellt, dass die Tiere sich anscheinend sowohl von Laub als auch von Grasnahrung ernährten. In Taima-Taima in Venezuela wurden etwa 13.000 Jahre alte Überreste diese Gomphotherien-Gattung zusammen mit denen von Pferden (Equus), Riesengürteltieren (Glyptodon) und unbestimmten Raubtieren gefunden. Ähnliche Fundsituationen liegen von den rund 11.000 Jahre alten Fundstellen Quereo und Tagua-Tagua (beide Chile) vor, wo neben den Rüsseltieren auch Reste von Hirschen (Blastocerus) und Menschen (Homo) vorliegen. Sie gehören zu den jüngsten Nachweisen von Cuvieronius, Die Verbindung von menschlichen Überresten mit denen von Cuvieronius ist ein Hinweis dafür, dass die frühen Menschen die Rüsseltiere möglicherweise gejagt haben, Untersuchungen an den Knochen ergaben einzelne Hinweise auf menschliche Manipulation in Form von Schnittmarken.

Stegomastodon mirificus (Margret Flinch)

Stegomastodon mirificus (Margret Flinch)

Stegomastodon lebte vom oberen Miozän bis ins Pleistozän in Nordamerika. Häufig wird nur eine Art, Stegomastodon mirificus, anerkannt. Bisweilen werden die frühen Formen allerdings als Vorläuferart Stegomastodon primitivus betrachtet. Die Gattung ist vom Pliozän bis zum mittleren Pleistozän bekannt. Früher wurde angenommen, dass Stegomastodon über den Isthmus von Panama nach Südamerika vorgestoßen ist und dort ebenfalls vorkam. Heute werden die südamerikanischen Funde allerdings der separaten Gattung Notiomastodon zugeschrieben. Man nimmt an, dass sich die beiden südamerikanischen Gattungen Haplomastodon und Notiomastodon im Plio-Pleistozän aus dem Cuvieronius entwickelten, das sich von Nord- nach Südamerika ausbreitete. Stegomastodon ist im Gegensatz zu Cuvieronius nicht aus Mittelamerika bekannt.
Stegomastodon hatte im Vergleich zu früheren Gomphotheriden einen relativ kurzen Schädel und Unterkiefer. Die bis zu 2,4 m langen Stoßzähne waren leicht divergierend und meist nach oben gekrümmt. Die Backenzähne waren hochkomplex mit konischen Spitzen und Zement zwischen den Kegeln. Das Gewicht dieses Rüsseltiers betrug rund 6 t.

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