Wissenswertes über Röhrenzähner

Erdferkel (Brehms TIerleben)

Das Erdferkel ist der einzige heute noch lebende Vertreter der Ordnung der Röhrenzähner. Evolutionstechnisch gehören Erdferkel zu einer sehr alten Tiergattung. Direkte Vorfahren des heutigen Erdferkels, Orycteropus depereti und Orycteropus gaudryi durchstreiften bereits im Pliozän vor rund vier bis fünf Millionen Jahren den afrikanischen Kontinent und den Eurasischen Raum. Zu dieser Zeit waren Erdferkel auch in Europa beheimatet. Noch ältere Funde von Röhrenzähnern stammen aus dem Miozän, also einem Zeitraum von fünf bis dreiundzwanzig Millionen Jahren vor unserer Zeitrechnung. Diese ältesten Vertreter der Röhrenzähner werden in der Gattung Myorycteropus zusammengefasst. Dennoch ist die systematische Einordnung innerhalb der Klasse der Säugetiere nicht unumstritten. Grzimek Tierleben nennt das Erdferkel den letzten überlebenden Vertreter der Urhuftiere. Diese Lehrmeinung war lange Zeit in Ermangelung einer Alternative unbestritten, ehe man mit DNA-Untersuchungen den wahren Verwandtschaftsverhältnissen auf den Grund gehen konnte: Das Erdferkel ist mit keinem anderen lebenden Säugetier näher verwandt. Arnason, Gullberg und Janke kamen nach ihren Untersuchungen 1999 zu dem Schluss, dass das Erdferkel die Schwesterart eines Taxons sei, das Zahnarme, Raubtiere, Paarhufer, Unpaarhufer und Wale umfasst. Die Linien des Erdferkels und der anderen Säugetiere hätten sich demnach bereits vor 90 Millionen Jahren voneinander getrennt. Im Gegensatz dazu kommen Springer, Amrine, Burk und Stanhope zu einem ganz anderen Schluss. Ihren Untersuchungen zufolge gehört das Erdferkel in die Überordnung der Afrotheria , die unter anderem auch Elefanten, Seekühe und Schliefer umfassen. Von Gewissheit über die Position des Erdferkels ist man noch weit entfernt. Gesichert ist momentan nur, dass das Erdferkel einer sehr alten Säugetierlinie entstammt und den Ursprüngen der Höheren Säugetiere zumindest sehr nahe steht.

Peter Simon Pallas

Peter Simon Pallas

Die wissenschaftliche Erstbeschreibung des Erdferkels erfolgte durch Peter Simon Pallas (1741–1811) im Jahr 1766. Er führte sie anhand eines Fötusses durch, der vom Kap der Guten Hoffnung im südlichen Afrika stammte, das heute auch als Typusregion angesehen wird. Pallas gab dem Erdferkel die wissenschaftlichen Bezeichnung Myrmecophaga afra und stellte es so in die Nähe der Ameisenbären. Später, im Jahr 1780, beschrieb Pallas noch ein ausgewachsenes Tier unter der gleichen Bezeichnung. Johann Friedrich Gmelin stellte dann acht Jahre später in seiner Revision des Systema naturae von Linnaeus die neue Art Myrmecophaga capensis auf. Das Artepitheton capensis galt lange Zeit als gültige Bezeichnung für das Erdferkel. Ob Gmelin dabei die Schriften von Pallas kannte oder durch andere Naturforscher beeinflusst wurde, ist unbekannt.
Der heute gebräuchliche Gattungsname Orycteropus geht auf Étienne Geoffroy Saint-Hilaire (1772–1844) zurück, der ihn im Jahr 1796 in seiner Schrift Extrait d’un mémoire sur le Myrmecophaga capensis erstmals gebrauchte und aufgrund deutlicher Abweichungen zu Myrmecophaga wählte. Der Name ist griechischen Ursprungs und setzt sich aus den Wörtern όρύκτης (oryctes „Grabender“) und πους (pous, „Fuß“) zusammen, bezieht sich also auf die grabende Lebensweise der Tiere. Das Erscheinungsjahr des Aufsatzes wird manchmal auch mit 1795 angegeben, was aber mit Verwechslungen bezüglich des Revolutionskalenders des nachrevolutionären Frankreichs zu begründen ist. Auch die gelegentliche Angabe des Autors mit „C. Geoffroy“ ist in diesem Zusammenhang zu sehen, da zu jener Zeit die Bezeichnung Citoyen für „Bürger“ üblich war. Auf Orycteropus basiert des Weiteren die Familienbezeichnung Orycteropodidae. Offiziell gilt heute John Edward Gray (1800–1875) als Erstbenenner, der aber 1821 den Namen Orycteropidae wählte, was erst 1850 durch Charles Lucien Jules Laurent Bonaparte korrigiert wurde. Bryan Patterson nahm im Jahr 1975 eine Aufteilung der Familie in zwei Unterfamilien vor, Orycteropodinae für das eigentliche Erdferkel und Plesiorycteropodinae für die Gattung Plesiorycteropus, letztere bildet heute jedoch keinen Bestandteil der Tubulidentata mehr.

Die Ordnung Tubulidentata für das Erdferkel kreierte Thomas Henry Huxley (1825–1895) im Jahr 1872. Der Name bezieht sich auf die charakteristischen Zähne und besteht aus den lateinischen Wörtern tubus für „Röhre“ und dens für „Zahn“. Der Name setzte sich aber erst in den 1920er Jahren mit den umfangreichen anatomischen Studien von Charles F. Sonntag durch.

Erdferkel (Zoologische Forschungsmuseum Alexander Koenig)

Erdferkel (Zoologische Forschungsmuseum Alexander Koenig)

Die systematische Stellung des Erdferkels wurde in der forschungsgeschichtlichen Vergangenheit kontrovers diskutiert und ist bis heute nicht restlos geklärt. Die anfängliche Gleichsetzung des Erdferkels mit den südamerikanischen Ameisenbären war 1796 durch Geoffroy Saint-Hilaire mit der Etablierung der Gattung Orycteropus aufgehoben worden. Bereits im Jahr zuvor hatte dieser zusammen mit Georges Cuvier den Begriff der Edentata (Zahnlose) eingeführt, unter denen beide damals die Ameisenbären, die Schuppentiere und die Gürteltiere vereinten und in deren Nähe Geoffroy Saint-Hilaire auch das Erdferkel sah. Im Jahr 1798 gliederte Cuvier neben den Faultieren offiziell auch das Erdferkel in die Edentata ein. Kennzeichnende Merkmale der Edentaten stellten das weitgehende Fehlen der Zähne oder die Ausbildung eines homodonten Gebisses bei gleichzeitigem Verlust des Zahnschmelzes dar. Mit Ausnahme der Faultiere umfassten sie spezialisierte oder generalisierte Insektenfresser. Das Konzept einer systematischen Gruppe namens Edentata hielt sich teilweise bis in das 20. Jahrhundert, auch wenn ihre Zusammensetzung mit der Zeit stark variierte. John Edward Gray beispielsweise führte 1821 das Erdferkel innerhalb der „Oligodontae“ zusammen mit den Megatheriidae und den Gürteltieren. Er setzte die Gruppe von den „Tardigradae“ und den „Edentulae“ ab, in erstere stellte er die heutigen Faultiere, in letztere die Ameisenbären und Schuppentiere. Vier Dekaden darauf wiederum gliederte Gray mit Ausnahme der Faultiere alle diese Formen in die „Edentata Entomophaga“ ein, die seiner Meinung nach zwei Divisionen enthielt: auf der einen Seite die Schuppen- und Gürteltiere, auf der anderen Seite die Ameisenbären und das Erdferkel, zusätzlich aber auch noch das Schnabeltier, welches allerdings nicht zu den Höheren Säugetieren zählt. Thomas Henry Huxley griff diese Ansicht auf und unterteilte die Edentata in die Gruppen der „Phytophaga“ (Blattfresser) und „Entomophaga“ (Insektenfresser). Allerdings kam bereits gegen Ende des 19. Jahrhunderts Kritik an dem Edentata-Konzept auf, da es Tiere zusammenfasse, die originär nicht miteinander verwandt seien. Dies führte unter anderem William Henry Flower im Jahr 1882 aus, indem er auf die altweltliche Verbreitung der Schuppentiere und des Erdferkels gegenüber der neuweltlichen der Gürteltiere, Faultiere und Ameisenbären verwies. In der Folgezeit konnte vor allem Charles F. Sonntag in den 1920er Jahren durch detaillierte anatomische Untersuchungen aufzeigen, dass die verbindenden Merkmale der Edentata eher ursprünglich sind, wogegen die zahlreichen abweichenden Charakteristika sowohl der Skelett- als auch der Weichteilanatomie für eine eigenständige Klassifizierung der Schuppentiere, des Erdferkels und der Nebengelenktiere sprechen. Sonntags Arbeiten führten auch dazu, dass die Tubulidentata als Ordnungsgruppe, bereits 1872 von Huxley vorgeschlagen, Anerkennung fanden.

In der Folgezeit galten die Tubulidentata als zumeist eigenständige Gruppe, deren Verwandtschaftsverhältnis nur ungenügend bekannt war. Sonntag favorisierte einen Ursprung aus dem Kreis der „Condylarthra“, einer umfangreichen, aber nach heutiger Ansicht nicht geschlossenen Gruppe urtümlicher Huftiere, wobei Übereinstimmungen vor allem im Bau der Wirbelsäule und des Fußskelettes bestanden. Er erkannte darüber hinaus zahlreiche Ähnlichkeiten zu den Schliefern und Elefanten. Dem schloss sich Edwin H. Colbert 1941 nach der Untersuchung des umfangreichen Skelettmaterials fossiler Erdferkel der griechischen Insel Samos an, auch George Gaylord Simpson unterstützte diese Ansicht 1945 in seiner generellen Taxonomie der Säugetiere und verwies die Tubulidentata als Ordnungsgruppe zusammen mit den „Condylarthra“ und den „Südamerikanischen Huftieren“ in die Überordnung der Protungulata. Eine ebenfalls ähnliche Position hatte das Erdferkel bei Malcolm C. McKenna, der es in seiner Systematik der Säugetiere 1975 in die Gruppe der Ungulata einschloss, was er später nochmals wiederholte. Erst zum Ende des 20. Jahrhunderts kamen mit molekularbiologischen und biochemischen Analyseverfahren neue Perspektiven in die Verwandtschaftsverhältnisse der Höheren Säugetiere. Eine erste Untersuchung von Strukturproteinen Anfang der 1980er Jahre ordnete das Erdferkel in die Nähe der Schliefer, der Seekühe und der Elefanten. Die Ergebnisse ließen sich in den folgenden Jahren mehrfach reproduzieren und gliederten unter anderem auch die Rüsselspringer in die nähere Verwandtschaft ein. Bestätigt wurden diese ersten Untersuchungen dann durch genetische Analyseverfahren im Übergang vom 20. zum 21. Jahrhundert. Sie erbrachten eine unmittelbare Beziehung von in Afrika heimischen oder dort ursprünglich entstandenen Gruppen, denen neben den genannten zudem noch die Tenreks und Goldmulle angehören. Die dadurch extrem diverse Verwandtschaftsgruppe wurde dann unter dem Namen Afrotheria vereint. Diese Sichtweise wird weiterhin auch durch Untersuchungen unterstützt, wonach das Erdferkel in seinem Genom spezifische Retroposons, sogenannte AfroSINEs, trägt, die es mit anderen Vertretern der Afrotheria gemein hat.

Die Tubulidentata spalteten sich höchstwahrscheinlich schon sehr früh von den anderen Linien der Afrotheria ab, ihre Fossilgeschichte ist bisher aber nur für die letzten 20 Millionen Jahre belegt. Das früheste Auftreten fällt in den Beginn des Unteren Miozäns in Ostafrika, eine Radiation erfolgte aber in weiten Teilen Afrikas, Europas und Asiens. Neben einigen nicht genau zuweisbaren Unterkieferresten aus dem Muhoroni-Agglomerat im westlichen Kenia, die auf rund 23 Millionen Jahre datiert werden, stellen die Funde von Songhor, ebenfalls im westlichen Kenia, den frühesten Nachweis dar. Sie gehören der Gattung Myorycteropus und genauer der Art M. minutus an. Das hier aufgefundene Material, auf dem die Erstbeschreibung beruht, setzt sich überwiegend aus dem Hand- und Fußskelett nebst einzelnen Zähnen zusammen. Einige Unterkieferreste und Teile des Bewegungsapparates belegen die Art auch aus Arrisdrift im südlichen Namibia, sie weisen auf ein Tier hin, das möglicherweise nur 4 kg wog. Ähnlich alt ist M. africanus, das ursprünglich anhand eines fragmentierten Schädels eines nicht voll ausgewachsenen Tieres von der Insel Rusinga im Victoriasee beschrieben wurde. Weitere Funde sind aus Mfwangano in geographischer Nähe zu Rusinga in Kenia überliefert. Es war ebenfalls relativ klein, zeigte aber die stärksten Anpassungen an grabende Tätigkeiten, wie unter anderem aus dem Bau des Oberarmknochens geschlossen werden kann. Somit handelt es sich bei den Vertretern der Gattung Myorycteropus um relativ kleine Tiere, die im Maximum nur etwa halb so groß wurden wie die heutigen Erdferkel, aber schon zu einer myrmecophagen (auf Ameisen und Termiten spezialisierten) Ernährungsweise und einer fossorialen (unterirdisch grabenden) Lebensweise befähigt waren.

Aus dem Mittleren Miozän (vor 16,0 bis 11,6 Millionen Jahren) sind nur wenige Funde aus Afrika bekannt. M. chemeldoi ist mit einzelnen Unterkieferresten und Teilen der Hand von den Tugen Hills in Kenia belegt. Die Backenzähne besaßen aber einen auffallend schmalen Bau. Dafür sind zu dieser Zeit erstmals Vertreter der Tubulidentaten außerhalb Afrikas nachgewiesen. Sie gehören neueren Untersuchungen zufolge der Gattung Amphiorycteropus an. Höchstwahrscheinlich wanderten die frühen Erdferkel nach der Schließung der Tethys und der Entstehung einer Landbrücke nach Eurasien zusammen mit vielen anderen afrikanischen Säugetieren, etwa den Rüsseltieren, aus. Die ältesten Funde stammen mit einigen wenigen Zähnen und Fußelementen aus Paşalar im westlichen Anatolien. Weitere Fossilien konnten unter anderem in der bedeutenden Fundstelle Çandir im zentralen Anatolien nordwestlich von Ankara geborgen werden. Sie werden zur Art A. seni gestellt, da aber das Material nur bruchstückhaft ist, sind die näheren Verwandtschaftsverhältnisse unklar.

Im Oberen Miozän aus der Zeit vor 11,6 bis 5,3 Millionen Jahren erreichten die Tubulidentaten ihre höchste Vielfalt. Im östlichen Europa und westlichen Asien ersetzte A. pottieri die vorangegangene Form A. seni. Sie ist von einem teilweise erhaltenen Skelett aus Pentalophos in Makedonien und einem Unterkiefer vom Sinap Tepe nordwestlich von Ankara in der Türkei bekannt und stellte ein mittelgroßes Erdferkel dar, das im Gegensatz zu den heutigen Vertretern noch lange Eckzähne besaß. Sehr weit verbreitet war A. gaudryi, das im Jahr 1888 anhand eines Schädels von der griechischen Insel Samos wissenschaftlich beschrieben wurde. Die Art ist nicht nur der zuerst beschriebene, sondern auch der am besten untersuchte fossile Vertreter der Erdferkel. Er besaß etwa drei Viertel der Größe der heutigen Erdferkel, war jedoch schlanker und kurzschnauziger. Sein Verbreitungsgebiet reichte vom südlichen Europa bis zum zentralen Asien. Die Art ist allerdings ein eher seltenes Begleitelement der spätmiozänen Säugetierfauna, bedeutende Funde stammen etwa in Form eines Unterkieferrestes von der griechischen Insel Euböa und von Elementen des Fußskelettes aus der Yatağan-Formation in der südwestlichen Türkei. Weniger bekannt und untersucht ist die zeitgleich auftretende Art A. browni, ein kleiner Vertreter, der über Schädelfragmente aus den Siwaliks von Pakistan bereits aus dem ausgehenden Mittleren Miozän belegt ist. Im Oberen Miozän trat es auch im südöstlichen Europa auf, wo unter anderem ein Schädel aus dem Tal der Struma in Bulgarien zum Vorschein kam. In Afrika sind aus dem Beginn des Oberen Miozäns bis vor 8 Millionen Jahren keine Funde von Tubulidentaten bekannt, was wohl auf die relativ geringe Anzahl von Fundstellen aus dieser Zeit zurückzuführen ist. Im nördlichen Teil des Kontinentes trat dann das größere A. mauretanicus auf, so in Bou Hanifia im Nordwesten Algeriens. Im nördlichen Tschad wurden mehrere Teilskelette eines weiteren Erdferkels entdeckt, die zu der Art A. abundulafus verwiesen werden und bereits in den Übergang zum Pliozän datieren. Ihre Angehörigen waren eher schlechte Gräber und besaßen sehr breite Zähne, zusammen mit den kräftigeren Muskelansatzstellen der Kaumuskeln kann auf festere Insektennahrung geschlossen werden, etwa Blatthornkäfer. Leptorycteropus guilielmi stellt eine mittelgroße Form mit einer Schulterhöhe von 24 cm aus dem Übergang vom Oberen Miozän zum Pliozän dar, gefunden wurde ein Teilskelett und einzelne zusätzliche Knochen in der Nawata-Formation von Lothagam im Turkana-Becken im nordwestlichen Kenia. Der Erdferkel-Vertreter besaß im Vergleich zu Orycteropus ein untypisch gut ausgebildetes Gebiss, große Eckzähne, einen kräftigen Kiefer und zeigt keine Anpassungen an eine grabende Lebensweise. Vermutlich ernährte er sich nicht von staatenbildenden Insekten, sondern war eher omnivor.

Das Pliozän (vor 5,3 bis 2,6 Millionen Jahren) markiert das Verschwinden der Erdferkel aus Eurasien. Im Unteren Abschnitt der Phase ist nur noch A. depereti mit einem vollständigen Schädel aus Perpignan in Frankreich nachgewiesen. In Afrika hingegen zeichnet sich der Aufstieg der modernen Erdferkel ab. Der älteste Vertreter der Gattung Orycteropus ist O. djourabensis, der zuerst im nördlichen Tschad gefunden wurde und dessen Beschreibung auf einem teilweise erhaltenen Skelett beruht. Er ähnelte den heutigen Erdferkeln schon stark, besaß aber kürzere Gliedmaßen. Es sind jedoch auch weitere Funde aus Ostafrika bekannt, so zwei Teilskelette von der frühmenschlichen Fundstelle Koobi Fora im nordwestlichen Kenia. Aus dem folgenden Pleistozän (vor 2,6 Millionen bis vor 10.000 Jahren) ist die Art O. crassidens belegt. Sie ist über mehrere Skelette von der Insel Rusinga im Viktoriasee nachgewiesen und erreichte die Größe des heutigen Erdferkels, besaß ihm gegenüber aber auch verhältnismäßig größere Zähne. Darüber hinaus ist noch zahlreiches weiteres Fossilmaterial aus Afrika überliefert. Als einer der möglicherweise frühesten Nachweise des heutigen Erdferkels O. afer wurden einige Schädelreste und postcraniales Skelettmaterial aus der pliozänen Fossillagerstätte Langebaanweg im südwestlichen Südafrika interpretiert, doch konnten dies neuere Untersuchungen nicht bestätigen. Auch andere wichtige Fundstellen, etwa Laetoli in Tansania oder Swartkrans in Südafrika, bargen Funde von Erdferkeln, die der modernen Form sehr ähnlich sehen, sie sind häufig aber nicht aussagekräftig genug, um sie dieser oder einer anderen Art genau zuweisen zu können.

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