Wissenswertes über Ammoniten

Ceratites semipartitus (Naturmuseum Augsburg)

Ceratites semipartitus (Naturmuseum Augsburg)

Die Ammoniten (Ammonoidea) sind eine ausgestorbene Teilgruppe der Kopffüßer. Dieses Taxon war mit über 1500 bekannten Gattungen sehr formenreich. Die Zahl der Arten dürfte bei etwa 30.000 bis 40.000 gelegen haben. Die Größe der Schale ausgewachsener Tiere liegt meist im Bereich von 1 bis 30 cm. Eine berühmte Ausnahme bildet Parapuzosia seppenradensis – mit ca. 1,80 m Schalendurchmesser ist dies die größte bekannte Art. Ammoniten stellen seit ihrem ersten Auftreten im Unterdevon bis zu ihrem Aussterben am Ende der Kreide (Kreide-Paläogen-Grenze) über einen Zeitraum von etwa 350 Millionen Jahren eine große Zahl der Leitfossilien; zum Teil erfolgt die zeitliche Abgrenzung mariner Sedimente ausschließlich anhand von Ammoniten. Sie sind für die Geologie und die Paläontologie daher von großer Bedeutung. Wegen ihrer Vielfalt und Häufigkeit sind sie auch bei vielen Fossiliensammlern beliebt und entsprechend häufig im Fossilienhandel zu finden.
Das Taxon Ammonoidea wurde 1884 von Karl Alfred von Zittel (1839–1904) in seinem Handbuch zur Paläontologie zum ersten Mal erwähnt. Die Bezeichnung stammt aus der Antike, Plinius der Ältere bezeichnete Versteinerungen als „Ammonis cornua“ (Ammonshörner). Amon oder Ammon war bei den Griechen und Römern die Bezeichnung für den ägyptischen Sonnengott Amun-Re. Dieser Gott wurde häufig mit einem Widderkopf mit entsprechenden Hörnern dargestellt. Die Form der Ammoniten und ihre äußere Skulptur, insbesondere die Rippen, erinnern an die gewundenen Hörner dieser Wiederkäuer. Es wird jedoch vermutet, dass Plinius der Ältere wahrscheinlich keine Ammoniten, sondern fossile Schnecken der Gattung Natica beschrieben hat. Der Bestandteil -ceras bzw. -ceratidae vieler wissenschaftlicher Namen von Ammonitengattungen bzw. -familien leitet sich vom griechischen Wort κέρας für „Horn“ ab, und nimmt damit in ähnlicher Weise Bezug auf die Ähnlichkeit der Fossilien mit den Kopfanhängen von Huftieren.

Asteroceras stellara (Naturkundemuseum Wien)

Asteroceras stellara (Naturkundemuseum Wien)

Die Grundform des Gehäuses von Ammoniten ist eine sich mit zunehmender Entfernung von der Öffnung (Apertur) verjüngende Röhre, die nach Art einer logarithmischen Spirale aufgerollt ist. Diese Grundform wird als planspiral bezeichnet. Weil ein entrolltes Gehäuse die Form eines Spitzkegels hätte, lautet die Lagebezeichnung für Körperteile, die zum Anfang der Spirale, dem Nabel, hin gelegen sind, adapikal (von lat. Apex ‚Spitze‘). Für Körperteile, die zum Ende der Spirale, zur Gehäusemündung (Apertur) hin gelegen sind, lautet sie adoral (von lat. oris ‚Mund‘) oder adapertural. Durch die spiralartige Windung umgreift die „innere“ (dorsale) Partie der Gehäuseröhre die „äußere“ (ventrale) Partie der nächstinneren Windung mehr (involutes Gehäuse) oder weniger (evolutes Gehäuse) stark. Vermutlich bedingt durch starke Meeresspiegelanstiege (Transgression) entstanden in der Obertrias, im Mitteljura und besonders häufig in der Kreidezeit „abnorm“ und zum Teil in alle Raumrichtungen entrollte Gehäuse. Solche Formen werden auch als aberrante oder heteromorphe Ammoniten bezeichnet. Einer der bekanntesten Vertreter dieser Formen ist Nipponites aus der Oberkreide Japans. Seine Gehäuseröhre besteht aus in sich verschlungenen U-förmigen Abschnitten und zählt zu den absoluten Raritäten.
Das Gehäuse aller Ammoniten ist in zwei Bereiche unterteilt: die adorale Wohnkammer und den adapikalen, gekammerten Auftriebskörper (Phragmokon). In der Wohnkammer saß der größte Teil des Weichkörpers.
Das Material, aus dem ein Ammonitengehäuse größtenteils besteht, ist Calciumcarbonat in der natürlichen Modifikation Aragonit. Die Gehäusewandung ist, wie bei fast allen Molluskenvertretern (Muscheln, Schnecken usw.) aus mehreren Schichten aufgebaut. Sie wird vom äußeren Mantelrand in einer speziellen Mantelfalte durch eine organische Schicht, das Periostracum, vorgeformt. Das Periostracum fungiert im weiteren Schalenbildungsprozess als Matrize, das heißt alle Ornamente wie Rippen oder Knoten sind bereits vorhanden. Im nächsten Schritt wird das Periostracum von einer etwa 5 µm dünnen mineralischen Schicht, dem Außenostrakum (äußere Prismenschicht) unterlagert. Die Anordnung der stängeligen Aragonitkristalle ist zum Teil senkrecht zur Gehäusewandung, zum Teil radialstrahlig in halbkugeligen Sektoren (Sphärolithsektoren).
In der zweiten mineralischen Lage, der Perlmuttschicht, werden mikroskopisch kleine sechseckige Aragonitplättchen übereinander gestapelt. Durch die geringe Mächtigkeit der einzelnen Plättchen, die nur einen Bruchteil eines Mikrometers beträgt und die damit im Bereich der Wellenlänge des Lichtes liegt, wird auftreffendes Licht in seine Spektralfarben zerlegt, bevor es reflektiert wird. Dies erzeugt das typische bunte Schillern des Perlmutts. Die Perlmuttschicht kann ein Vielfaches der Mächtigkeit des Außenostrakums erreichen. Dass die Aragonitplättchen ursprünglich in ein dichtes Netz aus organischem Material (Matrix) eingebettet waren, verlieh der Schale zusätzlich eine hohe Elastizität.
Nach innen folgt die dritte mineralische Schalenschicht, das Innenostrakum (innere Prismenschicht). Diese zuletzt mineralisierte Schalenlage wird von mündungsferneren Teilen des Mantels abgeschieden. Bei planspiralen Ammoniten ist sie die einzige der drei Lagen der Gehäusewandung, die auch dorsal ausgebildet wird. Außenostrakum und Perlmuttschicht werden bei solchen Formen ausschließlich ventral und lateral sekretiert. Aufbau und Funktion der inneren Prismenschicht ist zum Teil recht unterschiedlich und dient unter anderem der Anheftung von Muskulatur.
Die den Phragmokon unterteilenden Kammerscheidewände (Septen) wurden vom adapikalen Teil des Mantelgewebes abgeschieden. Dieser Mineralisationsprozess ging vermutlich recht zügig vonstatten und erfolgte gleichzeitig auf der gesamten Septenoberfläche. Das lässt sich aus dem Fehlen von Anwachsstreifen schließen. Vermutlich wurden die Septen ähnlich wie die Schale durch eine organische Lage vorgeformt und anschließend vollständig perlmuttrig mineralisiert. Die Ansatzlinien der Kammerscheidewände an der Innenseite der Gehäuseröhre liefern ein wichtiges Merkmal für die Systematik der Ammoniten.[4] Diese Kontaktnähte, auch Suturen genannt, sind auf Steinkernen (natürlichen Innenausgüssen von Schalen) als Lobenlinien erkennbar, deren Ausbildung jeweils typisch für verschiedene Ammonitengruppen ist.
Steinkerne sind die übliche Erhaltungsform bei Ammonitengehäusen, weil Aragonit relativ leicht löslich ist. Daher wächst mit dem geologischen Alter einer im Sediment eingebetteten aragonitischen Molluskenschale die Wahrscheinlichkeit, dass sie durch diagenetische Prozesse zerstört wird. Nur unter sehr günstigen Umständen können aragonitische Schalen über mehrere 100 Millionen Jahre erhalten bleiben. Das entsprechende Material wird Ammolit genannt.

Der Phragmokon der Ammoniten erfüllte ähnlich wie beim rezenten Nautilus eine Gewichtsausgleich-Funktion. Die neugebildeten Kammern waren zunächst mit Flüssigkeit gefüllt. Sie wurden mittels organischer Innenauskleidung (Pellicula), die wie ein Löschblatt funktionierte, und dem schlauchartigen Mantelgewebe (Sipho), das alle Kammern durchzog, leer gepumpt. Durch ein Salzionen-Konzentrationsgefälle zwischen der Kammerflüssigkeit, mit nahezu Süßwasserzusammensetzung, und dem Blut des Siphos wurde ein osmotischer Druck aufgebaut. Dieser aktiv vom Organismus aufgebaute Druck führte dazu, dass die Kammerflüssigkeit zum Sipho geleitet und über diesen abgeführt wurde. Durch den Abpumpprozess entstand in den voll mineralisierten Kammern ein Unterdruck, der wiederum zum Ausperlen eines stickstoffhaltigen Gases führte. Der dadurch gewonnene statische Auftrieb glich das Gewicht von Schale und Weichkörper aus. Der gesamte Prozess ist also eine wesentliche Voraussetzung, um den Ammoniten (aber auch Nautilus) das Wachstum (= Gewichtszunahme) zu ermöglichen. Der Sipho der Ammoniten liegt im Unterschied zu Nautilus, wo der Sipho zentral-mittig in der Gehäuseröhre liegt, immer randlich meist extern. Nur bei der oberdevonischen Gruppe der Clymenien liegt der Sipho intern. Der Vorgang der Kammerneubildung im Ganzen wurde 2008 ausführlich beschrieben.[8] Somit ist der rezente Nautilus also in der Lage, das Gewicht von Schale und Weichkörper auszugleichen und in der Wassersäule zu schweben, ohne dafür zusätzliche Energie aufzuwenden. Da die Kammerscheidewände der Ammoniten deutlich komplexer als die uhrglasförmigen Kammern des Nautilus ausgebildet sind, wird vermutet, dass die Ammoniten ihr Gehäuse auch benutzten, um Tag/Nachtwanderungen vertikal in der Wassersäule durchzuführen. Dies könnte ähnlich wie bei einem U-Boot durch Fluten und Leerpumpen der Phragmokonkammern bewerkstelligt worden sein. Das Eigengewicht wurde so entsprechend modifiziert und ein energiesparendes Auf- und Abtauchen ermöglicht. Allerdings ist es nicht unumstritten, ob Ammoniten tatsächlich auf diese Art und Weise Tag/Nachtwanderungen vollzogen. Eine aktuelle Übersicht über alle zurzeit diskutierten Funktionen des gekammerten Phragmokons und der Septen geben.
Die Größen der Schalen variieren stark. Die größten Ammoniten mit einem Durchmesser von rund 1,80 Meter wurden bislang in der Westfälischen Bucht gefunden. Sie gehören zur Art Parapuzosia seppenradensis. Die ersten Exemplare wurden 1887 und 1895 in einem Steinbruch bei Seppenrade entdeckt. Die größte bekannte Ammonitenart wurde also nach ihrem Fundort benannt und 2008 zum ersten Fossil des Jahres im Rahmen der Tagung der deutschen Paläontologischen Gesellschaft gewählt. Das größte erhaltene Schalengehäuse kam beim U-Bahn-Bau in Dortmund ans Tageslicht. Die Funde stammen aus kreidezeitlichen Mergel-Schichten.

Über die Weichkörperorganisation der Ammoniten ist bisher nur wenig bekannt, da außer den Kieferapparaten und den Muskelansatzstellen kaum Weichteile überliefert sind. So bleibt zum Beispiel die Anzahl der Ammonitenarme und deren Funktion bis heute umstritten und könnte 10, 8 und 6 betragen haben. Eine schlüssige Rekonstruktion des Weichkörpers gibt es für die diskusförmige Gattung Aconeceras, die zum Teil häufig in den Unterkreide-Ablagerungen von NW Deutschland gefunden werden kann. Der Weichkörper befand sich hauptsächlich in der Wohnkammer und war wie bei Nautilus mittels großer Muskeln an der Innenseite festgeheftet. Solche Muskelansatzstellen zum Beispiel der Rückziehmuskulatur die dafür sorgte, dass sich die Ammoniten bei Gefahr vollständig in ihre Wohnkammer zurückziehen konnten, wurden zum ersten Mal umfangreicher beschrieben. Der Cephalopoden-Weichkörper entspricht dem Grundmuster der Mollusken und lässt sich in Kopf, Eingeweidesack und Mantel untergliedern. Im Kopfbereich befinden sich Sinnesorgane wie Augen, Fangarme und der Kieferapparat. Der Eingeweidesack enthält den Verdauungstrakt, das Herz und die Gonaden und wird vollständig vom Mantel umschlossen (siehe Skizze). Der Mantel bildete bei den Ammoniten vermutlich auch eine Mantelhöhle im ventralen, vorderen Wohnkammerbereich wie sie bei Nautilus ausgebildet ist. In die Mantelhöhle ragen ein paar Kiemen für die Sauerstoffaufnahme aus dem Meerwasser. Zusätzlich kann Nautilus über einen zweilappigen Trichter Wasser in die Mantelhöhle einströmen und durch Zusammenziehen von Muskulatur das Wasser wieder herauspressen. Nach diesem Rückstoßprinzip bewegt sich der rezente Nautilus und vermutlich auch die ausgestorbenen Ammoniten durchs Wasser. Einen Tintenbeutel wie Sepia und Octopus besaßen die Ammoniten nicht. Am hinteren Abschnitt der Wohnkammer am Übergang zum Phragmokon bildet der Mantel eine schlauchartige Struktur, die bei den Ammoniten alle Kammern miteinander verbindet, der Sipho.
Arme

Alle rezenten Cephalopoden mit internem Gehäuse (Endocochleata) besitzen entweder acht oder zehn Spirula Arme. Nautilus mit seinem externen Gehäuse (Ektocochleata) besitzt hingegen zahlreiche Arme. Die Arme von Octopus oder Sepia sind mit Saugnäpfen besetzt, die von Belemniten mit kleinen Haken (Onychiten) und Saugnäpfen. Nautilus besitzt weder Haken noch Saugnäpfe, sondern zahlreiche Cirren, die ein klebriges Sekret absondern können. Hieraus ergibt sich für die Rekonstruktion der Ammonitenarme eine ganze Reihe an Möglichkeiten. Am Wahrscheinlichsten scheint eine Armanzahl von 10, 8 oder 6, da durch neuere Untersuchungen gezeigt werden konnte, dass auch Nautilus in der Embryonalanlage nur 10 Arme besitzt. Die Erhöhung der Armzahl auf über etwa 90 erfolgte also sekundär innerhalb der Nautiliden-Entwicklungslinie. Zudem ist bekannt, dass Ammoniten durch verschiedene Merkmale (schmale Radula, kleines Juvenilgehäuse) den Coleoidea (Cephalopoden mit internem Gehäuse z. B. Belemniten, Sepien) entwicklungsgeschichtlich näher stehen als den Nautiliden, mit denen sie lediglich das externe Gehäuse als gemeinsames Merkmal gemeinsam haben. Da bisher Nachweise von Ammonitenarmen, auch von Fossillagerstätten mit exzellenter Weichteilerhaltung wie zum Beispiel der mitteljurassischen Lagerstätte Voulte-sur-Rhone, von der ein vollständig erhaltener Octopode (Proteroctopus ribeti) bekannt ist, fehlen, sind folgende Rückschlüsse möglich: a) die Arme waren fadenartig dünn oder b) sehr kurz. Ein paar Rekonstruktionsversuche zu Aussehen und Funktion der Ammonitenarme sind beschrieben.

Ammoniten besaßen wie alle Cephalopoden und auch deren nächste Verwandte die Gastropoden eine sogenannte Buccalmasse. Diese kugelige, von kräftiger Muskulatur umfasste Struktur liegt direkt hinter der Mundöffnung und enthält bei rezenten Cephalopoden einen Papageienschnabel-artigen Kiefer, wobei hier, umgekehrt wie bei den Papageien, der Unterkiefer größer ist als der Oberkiefer. Im Zentrum dieser Kapsel liegt die Raspelzunge oder Radula, mit deren Hilfe die Nahrung zerkleinert wird. Sie besteht bei Nautilus aus 13, bei Ammoniten und Coleoideen aus 9 Elementen je Querreihe. In einer speziellen Tasche werden zeitlebens kontinuierlich neue Zahnreihen gebildet, welche die abgenutzten Zähne ersetzen. Im Jahr 2011 veröffentlichte 3D-Rekonstruktionen eines oberkreidezeitlichen heteromorphen Ammoniten (Baculites) zeigten die fragile Struktur der Raspelzähne und deren Anpassung an die Ernährung von Zooplankton z. B. Schneckenlarven oder kleine Krebstiere. Eine ähnliche Radula ist für die Unterkreide Gattung Aconeceras berichtet.Es bleibt abzuwarten, ob weitere Untersuchungen ähnlich starke Anpassungen der Radula an die Ernährungsweise wie bei den Gastropoden zeigen.

Ammoniten (Heinrich Harder)

Ammoniten (Heinrich Harder)

Im Unterjura treten bei der Ammonitengruppe der Hildoceraten zum ersten Mal verkalkte zweiteilige Unterkiefer, die Aptychen, auf. Mit dem Auftreten zunächst hornig-zweiteiliger und später kalzitisch-zweiteiliger, muschelähnlicher Unterkiefer (Aptychus) im Unterjura (Lias) geht ein Funktionsverlust als Teil des Kieferapparates einher. Der Verlust einer zum Zerschneiden von Beute geeigneten Spitze, die Abplattung sowie die gelenkig miteinander verbundenen zueinander symmetrischen Teile machen eine Kieferfunktion unwahrscheinlich. Beide Varianten (ursprünglich einteiliger Unterkiefer (= Anaptychus) und zweiteiliger Aptychus) kommen bis zum Ende der Kreide parallel nebeneinander vor und führten zur Unterteilung der Ammoniten in Aptychen-tragende (Aptychophora) und nicht aptychentragende Formen. Aptychentragende Ammoniten konnten sich nach neueren Vorstellungen nur noch von mikroskopisch kleinen Partikeln/Organismen ernähren wohingegen Formen mit funktionsfähigem Kiefer sich möglicherweise von Aas ernährten. So besaßen Phylloceraten und Lytoceraten einen Unterkiefer der dem des rezenten Nautilus ähnlich ist und an der Spitze durch Kalkeinlagerungen (Rhynchaptychus) verstärkt war. Dies wurde bereits als konvergente Anpassung an eine aasfressende Lebensweise, wie sie auch von Nautilus bekannt ist, interpretiert. Vermutlich schwammen die Ammoniten auch mit ähnlichen Geschwindigkeiten wie Nautilus. Ammoniten waren also trotz ihres komplizierter gebauten Gehäuses keine schnellen, räuberischen Formen wie etwa die Belemniten mit ihrem torpedoförmigen Körper. Als Nahrung kommen daher Plankton, Foraminiferen, kleinere Ammoniten (bis rund 1/10 der Größe des Prädators), Krebse, Ostracoden, Echinodermata (z. B. Armglieder von Seelilien), Brachiopodenbrut oder Aas und eventuell auch Korallen und Bryozoen in Frage. Die Hypothese zur Nahrungsbiologie wird durch in Ausnahmefällen fossilisierten Resten des Mageninhaltes von Ammoniten gestützt.
Rhyncholith – ein starker verkalkter Teil eines Nautilidenkiefer aus der Unterkreide von Frankreich

Umstritten ist nach wie vor die Funktion der Aptychen a) als Operculum (Verschlussdeckel) der ähnlich der Hutkappe das Nautilus die Gehäusemündung bei Gefahr verschließt, wenn sich der Ammonit vollständig in seine Wohnkammer zurückzieht, b) weiter funktionsfähiger Teil des Kieferapparates, c) Doppelfunktion Operculum und Kiefer, d) als Tariergewicht massiv verkalkter Aspidoceraten-Aptychen.

Rhyncholithen, die wegen ihrer Ähnlichkeit mit den Kiefern von Nautilus früher als Kieferteile von Ammoniten gedeutet wurden, sind nach heutiger Auffassung sicher keine Ammonitenkiefer, sondern vermutlich Kiefer anderer Cephalopoden. Eine Zuordnung zu einzelnen Gruppen ist aber noch schwierig.

Nachweise von Tintenbeuteln bei Ammoniten sind nicht eindeutig. Höchstwahrscheinlich liegen Verwechslungen mit Magen und Ösophagus der Ammoniten vor. Kiemen sind von Ammoniten fossil nicht überliefert. Nautiliden haben vier Kiemen, alle anderen rezenten Kopffüßer und auch deren nächste Verwandte, die Schnecken, besitzen nur zwei Kiemen. Aufgrund der engeren Verwandtschaft der Ammoniten zu den Coleoideen, aufgrund der Ausbildung von Radula und Embryonalgehäuse, wird vermutet, dass Ammoniten ebenfalls zwei Kiemen besaßen. Da auch Schnecken nur zwei Kiemen besitzen, kann davon ausgegangen werden, dass erst innerhalb der Entwicklungsreihe der Nautiliden die Kiemenanzahl von ursprünglich zwei auf vier erhöht wurde, ganz entsprechend der Erhöhung der Armzahl. Augen sind fossil nicht überliefert. Dass Ammoniten jedoch Augen besessen haben müssen, scheint unstrittig. Die Augen von Nautilus funktionieren wie eine Camera obscura (Lochkamera) und besitzen keine Linse. Alle anderen modernen Cephalopoden besitzen verschiedene Formen von Linsenaugen.

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