Ausgestorbene Stachelhäuter

Erste sichere Funde von Stachelhäutern sind bereits seit dem frühen Kambrium von über 540 Millionen Jahren bekannt. Allerdings gibt es auch Fossilien aus dem späten Präkambrium (Arkarua, Tribrachidium), die häufig dieser Tiergruppe zugeordnet werden. Innerhalb einer ersten Radiation im Kambrium entstanden mehrere heute nicht mehr existierende Großgruppen. Die Helicoplacoidea, spiralig aufgebaute Tiere, starben bereits im frühen Kambrium wieder aus. Erfolgreicher sind die asymmetrischen Carpoidea, die in mehreren wahrscheinlich nicht näher verwandten Taxa existierten. Von den vier Taxa überdauerten zwei das Kambrium, auch diese verschwinden jedoch im Laufe des Paläozoikums. Nicht eingeordnet wurden bislang die Vertreter der Gattungen Peridionites und Cymbionites, die während des mittleren Kambriums lebten.
Mit den wenig erfolgreichen Gruppen des Kambriums entstanden auch die bereits fünfstrahligen Eocrinoidea und Edrioasteroidea, aus denen sich die modernen Vertreter der Stachelhäuter ableiten lassen. Diese stellen die Basis für eine weitere Radiation der Stachelhäuter im unteren Ordovizium dar. Die Eocrinoidea zeichneten sich durch eine aufwärts gerichtete Mundöffnung sowie den Erwerb von Körperanhängen in Form von Brachiolen (selten echten Armen) aus. Innerhalb dieser Gruppe entwickelten sich die Cystoidea und die Blastoidea sowie die Parablastoidea und die Paracrinoidea. Ob die heute noch existierenden Seelilien und Haarsterne ebenfalls auf diese Gruppe zurückgehen, ist nicht bekannt.
Die Edrioasteroidea besaßen keine Verankerungsorgane und auch keine Brachiolen, bei ihnen kam es allerdings zu einer Umorientierung der Mundöffnung auf die Unterseite der Tiere, während der After auf die Oberseite wanderte. Diese Tiere bildeten die Wurzel der Eleutherozoa, zu denen auch die heute noch lebenden Seesterne, Schlangensterne, Seeigel und Seewalzen gehören.

Die Paracrinoiden waren marine, sessile Organismen, die wie Seelilien auf einem gegliederten Stiel saßen.
Der kapselartige Körper (die Theka) der Paracrinoiden ist nur einen bis wenige Zentimeter groß. Er ist birnen- bis linsenförmig und oft unsymmetrisch. Die Thekaoberfläche wird von regelmäßig angeordneten oder unregelmäßigen Plättchen bedeckt, die auf ihrer Innenseite mit Kanälen und/oder Poren versehen sind. Der Mund liegt auf der Oberfläche der Theka, etwas abseits der Mitte. Der Anus liegt seitlich auf der Theka.
Von dort verlaufen zwei Ambulacralrinnen, die sich bei manchen Formen gabeln und die Theka in eine Vorder- und eine Hinterseite gliedern. Die Ambulacralrinnen setzen sich in zwei (bei ungegabelten Ambulacralrinnen), drei (bei einseitiger Gabelung) oder vier Armen (bei beidseitiger Gabelung) fort. Die Arme stehen bei den fossilen Exemplaren von der Theka ab oder liegen auf, sind innen hohl und mit Anhängen (Pinnulae) versehen. Die Homologie dieser Pinnulae mit denen der Seelilien wird kontrovers diskutiert. Liegen die Arme der Theka auf, so sind sie oft S-förmig gebogen und mit seitlich verlaufenden Kerben versehen, in denen wahrscheinlich die Nahrung transportiert wurde.
Die Paracrinoiden ernährten sich wahrscheinlich als Suspensionsfresser und filterten planktonische Organismen aus dem vorbei strömenden Wasser.

Knospenstrahler (Ernst Haeckel)

Knospenstrahler (Ernst Haeckel)

Die Knospenstrahler (Blastoidea von Altgr. Βλαστός ‚Stiel‘) sind mit den noch heute lebenden Seelilien und Haarsternen (Klasse Crinoidea, Unterstamm Crinozoa) entfernt verwandt. In der Systematik werden die Knospenstrahler mit etwa 80 Gattungen zusammen mit den anderen ausgestorbenen Klassen Eocrinoidea, Cystoidea (Beutelstrahler), Paracrinoidea und Parablastoidea im Unterstamm Blastozoa zusammengefasst.
Die Herkunft der Knospenstrahler ist unklar, eine Abstammung von den Eocrinoidea oder ordovizischen Cystoidea wird in Erwägung gezogen. Ab dem Silur waren beide Hauptgruppen (Fissiculata und Spiraculata) vertreten. Die Fissiculata waren im Devon und Unterkarbon formenreich, ihre Hauptblütezeit hatten sie im Perm. Die Spiraculata wurden im Devon immer formenreicher und hatten ihre Hauptblütezeit im Unterkarbon. Nur wenige Nachzügler reichten bis in das Perm.
Die meisten Blastoideen hatten – wie die Crinoideen – eine auf einem Stiel sitzende Körperkapsel (Theka), die aus Täfelchen bestand und einen starren Panzer bildete. Typisch für die Blastoideen waren die Hydrospiren, ein charakteristisches System von (vermuteten) Atemöffnungen im oberen Bereich der Theka. Auf der Theka waren viele, im Wesentlichen aus zwei alternierenden Plattenreihen bestehende Brachiolen befestigt.
Deckplättchen, Stielglieder und Brachiolenplättchen lösten sich nach dem Tod des Individuums rasch von der Theka und wurden oft isoliert eingebettet. Sie sind von den entsprechenden Elementen der Crinoideen kaum zu unterscheiden und werden meist fälschlicherweise als „Crinoideen-Schill“ angesprochen.
Besonders häufig sind sie im Unterkarbon von Nordamerika und im Perm der Insel Timor zu finden.
Die Knospenstrahler waren ausschließlich marin und ernährten sich, indem sie fressbare Partikel mit ihren Brachiolen aus dem vorbeiströmenden Wasser filterten und zum Mund führten. Die meisten Knospenstrahler waren – wie Seelilien – ständig mit einem Stiel am Meeresboden befestigt (sessil).

Cystoideen aus Ernst Haeckel's Kunstformen der Natur. In der Mitte vollständige Exemplare, rechts und links isolierte Kelchkapseln (Theken). Rechts und links unten jeweils ein Edrioasteroide, die nicht zu den Cystoideen gehören.

Cystoideen aus Ernst Haeckel’s Kunstformen der Natur. In der Mitte vollständige Exemplare, rechts und links isolierte Kelchkapseln (Theken). Rechts und links unten jeweils ein Edrioasteroide, die nicht zu den Cystoideen gehören.

Die Beutelstrahler (Cystoidea) sind eine vermutlich polyphyletische Gruppe, die im oberen Kambrium aus den Eocrinoidea hervorgegangen ist. Die größte Formenfülle hatten sie im Ordovizium. Im Silur und Devon verlieren sie mehr und mehr an Bedeutung, die letzte Art verschwindet im Oberdevon.
Typisch für die Beutelstrahler ist ein vermutlich der Atmung dienendes Porensystem, das entweder paarig angeordnet war (Diploporitida) oder aus Porenrauten bestand (Rhombifera). Entsprechend können in der Systematik die Cystoideen auch in die Klassen Rhombifera und Diploporita aufgegliedert sein.
Während des mittleren Ordoviziums tritt die Gattung Echinosphaerites im Ostseeraum so massenhaft auf, dass sie gesteinsbildend wurde („Kristalläpfel“).
Lebensweise
Die Beutelstrahler ernährten sich, indem sie fressbare Partikel mit ihren Brachiolen aus dem vorbeiströmenden Wasser filterten und über Futterrinnen zum Mund führten.
Manche Beutelstrahler waren ständig mit einem Stiel am Meeresboden befestigt (sessil), andere konnten ihren Stiel möglicherweise um einen geeigneten Gegenstand schlingen und wären dann sogar dazu in der Lage gewesen, ihren Standort zu wechseln (vagil). Andere Formen besaßen keinen solchen Fortsatz und hafteten am Untergrund oder steckten im Sediment.

Die Edrioasteroidea gehören zu den ältesten Stachelhäutern, sind seit dem unteren Kambrium in der Fossilüberlieferung nachzuweisen und starben im Mittelperm aus. Ihre Diversität blieb gering, im Ordovizium scheint mit über 20 Gattungen der Höhepunkt ihrer Vielfalt zu liegen.
Die Edrioasteroidea waren marine, sessile, aber nicht festgewachsene Organismen, die sich wahrscheinlich mit ihrer Unterseite, ähnlich wie Seeanemonen, an das Substrat ansaugen konnten. Ihr kapselartiger Körper (Theka) war scheiben-, sack- oder turmförmig oder hatte die Gestalt einer Halbkugel. Der Durchmesser lag für gewöhnlich bei 15 bis 30 mm, das Minimum bei 5 bis 7 mm, das Maximum bei 90 mm. In der Mitte der Theka lag der von Plättchen bedeckte Mund, von dem fünf Ambulacralfelder ausgingen, die meist gegen den Uhrzeigersinn geschwungen verliefen. Die Ambulacralfelder werden von ein- bis zweizeiligen Bodenplatten gestützt. Sie sind mit Poren versehen, die sekundär auch verschlossen sein können. An den Außenrändern der Ambulacralfelder sitzen größere Deckplatten, an die sich, zur Mittellinie der Ambulacralfelder, kleinere Deckplatten anschließen. Durch sie wurden die Ambulacralfüßchen geschützt während das Tier ruhte.
Die Edrioasteroidea lebten im Flachwasser, ernährten sich wahrscheinlich als Suspensionsfresser, filterten mit ihren Ambulacralfüßen planktonische Organismen aus dem vorbeiströmenden Wasser und führten sie durch bewimperte Schleimbahnen zum Mund.

Die Eocrinoideen („Ur-Seelilien“) sind eine ausgestorbene Klasse innerhalb des Stammes der Stachelhäuter (Echinodermata) und sind vielleicht mit den noch heute lebenden Seelilien und Haarsternen (Klasse Crinoidea, Unterstamm Crinozoa) entfernt verwandt. In der Systematik werden die Eocrinoideen mit etwa 30 Gattungen zusammen mit den anderen ausgestorbenen Klassen Cystoidea (Beutelstrahler), Blastoidea (Knospenstrahler), Paracrinoidea und Parablastoidea im Unterstamm Blastozoa zusammengefasst.
Die Eocrinoideen sind eine polyphyletische sehr heterogene Gruppe, die vom unteren Kambrium bis in das Silur existierte. Aus ihnen entwickelten sich die Cystoideen in mehreren getrennten Linien. Die Eocrinoideen werden auch als Stammgruppe der Paracrinoideen und der Parablastoideen betrachtet. Unklar ist, ob die Ähnlichkeit mit den Crinoideen auf eine tatsächliche Verwandtschaft zurückzuführen ist, oder ob es sich um eine konvergente Entwicklung handelt.
Die Eocrinoideen haben – wie die Crinoideen – eine fast immer auf einem Stiel bzw. Verankerungsorgan sitzende kugelige (auch ei- bis birnenförmige) Körperkapsel (Theka), die aus Täfelchen besteht und einen starren Panzer bildet. Die Täfelchen der Theka sind teilweise völlig ungeregelt, teilweise streng regelhaft angeordnet. An den Begrenzungen der Täfelchen befinden sich schlitzförmige Öffnungen (Epispira) eines vermutlich der Atmung dienenden Porensystems. Auf der Theka sind (meist zweizeilige) unverzweigte Brachiolen befestigt, die Theka ist fast immer mit einem Stiel bzw. Verankerungsorgan am Sediment befestigt.
Die Eocrinoideen ernährten sich, indem sie fressbare Partikel mit ihren Brachiolen aus dem vorbeiströmenden Wasser filterten und zum Mund führten. Fast alle Eocrinoideen waren – wie Seelilien – ständig mit einem Stiel am Meeresboden befestigt (sessil).

Die Carpoidea, auch Homalozoa oder Calcichordata genannt, gehören zu den ältesten Stachelhäutern und sind seit dem mittleren Kambrium in der Fossilüberlieferung nachzuweisen und starben im Devon aus. Insgesamt wurden etwa 60 Gattungen beschrieben.
Carpoiden sind seltsam unsymmetrisch und weisen weder die für die meisten Tiergruppen typische zweiseitige Symmetrie (Bilateria) noch die den Stachelhäutern eigenen fünf Symmetrieachsen (Pentamerie) auf. Sie haben meist eine unregelmäßig gelappte, kreis-, herz- oder birnenförmige Körperscheibe (Theka) und einen oder zwei lange, gegliederte Körperfortsätze, die als Greiforgan analog zu den Armen der See- oder Schlangensterne oder, alternativ, als Schwanz gedeutet werden. Die Theka wurde einen bis fünf Zentimeter lang und hatte eine flache und eine gewölbte Seite. Die flache wird als Unterseite, die gewölbte als Oberseite gedeutet. Die Theka war durch Kalzitplatten gepanzert, große (Marginalia) saßen an den Seiten, kleine (Centralia) oben und unten. Sie waren mosaikartig angeordnet oder überlappten sich dachziegelartig, so dass die Theka sich ausdehnen und zusammenziehen konnte. Die Körperfortsätze hatten die Länge der Theka oder waren länger. Ob ein Ambulacralsystem vorhanden war, ist umstritten.
Vermutlich sind die Carpoidea eine Sammelgruppe ursprünglicher Stachelhäuter, die in einer frühen Radiation vor der Ausbildung der pentameren Symmetrie der Stachelhäuter entstanden sind. Sie bilden damit kein Monophylum. Die verwandtschaftlichen Beziehungen untereinander sind umstritten.
Eine kleine Gruppe von Wissenschaftlern vermutete in den Stylophora, einer Gruppe der Carpoidea, die Vorfahren der Chordatiere (Chordata). Sie sehen in dem gegliederten Körperanhang einen Schwanz und in der Theka den Kopf. Die dem Schwanz gegenüberliegende Körperöffnung wird als Mund, porenartige Öffnungen zu beiden Seiten des Körperanhangs werden als Kiemen interpretiert. Diese als Calcichordaten-Theorie bekannte Hypothese stieß auf viel Widerspruch, unter anderem, weil in der chinesischen Chengjiang-Faunengemeinschaft chordatierähnliche Arten gefunden wurden, die älter als die Stylophora sind.

Die Helicoplaoideen waren kleine, unsymmetrische, spindelförmige Organismen. Sie erreichten eine Länge von 2 bis 5 Zentimeter und einen Durchmesser von einem bis zwei Zentimeter. Ihre Oberfläche war mit spiralig angeordneten, rechteckigen Hautplättchen bedeckt, die bedornt sein konnten. Sie wurden wahrscheinlich von einer Unterhaut zusammengehalten und konnten untereinander geschoben werden, wenn sich das Tier zusammenzog.
Ebenfalls spiralig angeordnet war die Ambulacralrinne, die am oberen oder vorderen Pol, wahrscheinlich der Ort des Mundes, begann und vor dem entgegengesetzten Pol endete. Von der Hauptambulacralrinne zweigt eine Nebenambulacralrinne ab. Einige Wissenschaftler vermuten den Mund nicht am oberen Pol, sondern an der Verzweigungsstelle der beiden Ambulacralrinnen.
Tentakel oder andere Körperanhänge lassen sich nicht nachweisen.
Normalerweise wird angenommen, dass die Helicoplaoideen aufrecht lebten, mit ihrem unteren Ende im Schlamm oder Sand steckten und sich als Suspensionsfresser ernährten. Alternativ dazu könnten die Helicoplaoideen auch flach auf oder im Sediment gelebt haben, sich ähnlich wie Regenwürmer kriechend fortbewegt haben und Sedimentpartikel aufgenommen und organische Bestandteile verwertet haben.

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2 Kommentare zu Ausgestorbene Stachelhäuter

  1. Sabine sagt:

    Hallo Martin,
    ich finde die Abbildungen sehr schön.
    Sie sehen aus wie von Künstlern geschaffen, diese Lebewesen aus dem Kambrium.
    Liebe Grüße
    Sabine

  2. Martin sagt:

    Hallo Sabine,
    Ernst Haeckel war wohl auch so etwas wie ein Künstler. Es gibt zahlreiche Werke wie die hier abgebildeten und jede hat einen gewissen Zauber.
    Liebe Grüße
    Martin

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