Wissenswertes über Südamerikanische Huftiere 2

Im ersten Teil wurden die verschiedenen Ordnungen der Südamerikanischen Huftiere, ihre Merkmale und die Entwicklungsgeschichte näher durchleuchtet.
In diesem Teil werden einige Vertreter dieser Tiergruppe näher vorhestellt.

Thoatherium (Charles R. Knight)

Thoatherium (Charles R. Knight)

Die Verwandtschaft der Südamerikanischen Huftiere blieb lange Zeit ungeklärt. Aufgrund der Hufe an den Füßen wurden die Südamerikanischen Huftiere zusammen mit anderen Tieren zur Gruppe der „Huftiere“ (Ungulata) zusammengefasst. Der genetische Befund der letzten Jahre zeigt jedoch, dass diese Huftiere keine natürliche Gruppe darstellen, sondern nur konvergente Entwicklungen als Anpassung an eine ähnliche Lebensweise durchgemacht haben. Unter anderem wurde eine Zugehörigkeit zu den Afrotheria diskutiert, wofür neben paläogeographischen Voraussetzungen auch anatomische Merkmale wie der Bau der Wirbelsäule oder des Sprungbeins sprachen, ebenso wie die mögliche nahe Verwandtschaft der Afrotherien mit den Nebengelenktieren, der zweiten großen, endemisch in Südamerika verbreiteten Gruppe. Auch ist die systematische Einheitlichkeit der „Meridiungulata“ weitgehend ungeklärt und wurde teilweise aufgrund der gemeinsamen Verbreitung in Südamerika angenommen. Einzelne Bearbeiter sahen unter anderem auch für einige Vertreter eine nähere Beziehung zu den ebenfalls ausgestorbenen Dinocerata. Allerdings konnte mit Hilfe von Proteinsequenzierungen und dem Vergleich mit fossilem Kollagen, welches an Überresten einiger stammesgeschichtlich junger Vertreter der Meridiungulata gewonnen wurde (speziell Macrauchenia aus der Gruppe der Litopterna und Toxodon aus der Gruppe der Notoungulata), eine enge Beziehung zu den Unpaarhufern herausgearbeitet werden. Beide Verwandtschaftsgruppen, die Unpaarhufer und die Litopterna-Notoungulata, werden nun in dem übergeordneten Taxon der Panperissodactyla zusammengefasst, das innerhalb der Euungulata den Paarhufern (Artiodactyla) und Walen (Cetacea) gegenübersteht (Cetartiodactyla). Die Trennung der Vorfahren der beiden Gruppen der Südamerikanischen Huftiere von den Unpaarhufern muss aufgrund des weit zurückreichenden Fossilberichts ersterer noch vor der Kreide-Tertiär-Grenze stattgefunden haben. Der Ursprung der beiden Gruppen lag vermutlich innerhalb der „Condylarthra“, einer heterogenen Gruppe urtümlicher Huftiere, die im Paläogen hauptsächlich die nördliche Hemisphäre bewohnte. Eine nahezu zeitgleich veröffentlichte Studie an fossilem Kollagen, ebenfalls ermittelt an Macrauchenia und Toxodon, kam zu einem identischen Ergebnis und forderte weitere Analysen an anderen Formen, die bis ins Pleistozän überlebt hatten, etwa Mixotoxodon und Neolicaphrium. Beide Untersuchungen fanden ihre Bestätigung durch molekulargenetische Analysen aus dem Jahr 2017, die an Fossilresten von Macrauchenia durchgeführt wurden. Demnach spalteten sich die Litopterna- und die Unpaarhufer-Linie vor etwa 66,15 Millionen Jahren voneinander ab.

Vertreter der Ordnung Litopterna

Macrauchenia patachonica (© N. Tamura)

Macrauchenia patachonica (© N. Tamura)

Mit 1,8 m Schulterhöhe war Macrauchenia etwa so groß wie ein Kamel und dürfte im Habitus auch etwas an diese Tiere erinnert haben. An den langen und sehr kräftigen Beinen befanden sich drei tragende Zehen, der Hals war lang, und die Nasenöffnung auf der Schädeloberseite lässt einen kurzen Rüssel vermuten.
Macrauchenia patachonica trennte sich vor rund 66 Millionen Jahren von der Ordnung der Unpaarhufer ab und starb erst am Ende des Pleistozäns vor etwa 10.000–20.000 Jahren aus. Dass dies als Folge der Bejagung durch neu zugewanderte Raubtiere und der Konkurrenz mit eingewanderten Huftieren aus Nordamerika geschah, ist unwahrscheinlich, da mit Macrauchenia am Ende des Pleistozäns auch die meisten dieser neu eingewanderten Großtiere verschwanden, nachdem Macrauchenia zuvor über Jahrmillionen mit den neuen Einwanderern zusammen in Südamerika gelebt hatte. So gibt es Funde zusammen mit der eingewanderten Kamelgattung Palaeolama.
Macrauchenia-Überreste finden sich vor allem in den südöstlichen Pampasgebieten, aber auch aus Bolivien, Peru und Taima Taimai in Venezuela sind Funde bekannt.
Aus seiner geographischen Verbreitung kann man schließen, dass Macrauchenia ein Savannenbewohner war. Schwieriger ist es, die Ernährungsgewohnheiten dieses Tieres zu rekonstruieren. Der vermutete Rüssel, der sich wohl eher zum Rupfen von Blättern geeignet hätte, lässt auf einen Laubfresser schließen, während die hochkronigen Zähne auf einen Grasfresser hinweisen.
Bisher sind vier Arten bekannt: Macrauchenia formosa, Macrauchenia intermedia, Macrauchenia patachonica, Macrauchenia ullomensis

Thoatherium war ein kleines Huftier, das im Miozän, vor etwa 20 Millionen Jahren in Südamerika vorkam. Es ähnelte äußerlich einem kleinen Pferd, ist aber nicht mit den Pferden (Equus) verwandt, sondern gehört zu den Litopterna, einer Gruppe der Südamerikanischen Huftiere (Meridiungulata). Ihre Pferdeähnlichkeit ist ein Fall von konvergenter Evolution.
Wie die heutigen Pferde war Thoatherium einhufig und glich ihnen auch in der Morphologie des Schädels, der Beine und des Körpers. Der Grad der Reduktion der Seitenzehen ging noch über die Verhältnisse bei Pferden hinaus. Im Unterschied zu modernen Pferden behielten sie jedoch die niedrigkronigen, einfach gebauten Zähne bei. Die Zähne waren jedoch lophodont und eher zum Laubfressen als zum Grasen geeignet. Das bei Pferden deutlich ausgeprägte Diastema (Lücke) zwischen vorderen Zähnen und Backenzähnen ist bei Thoatherium nur kurz. Es starb aus, lange bevor echte Pferde Südamerika erreichten.

Vertreter der Ordnung Notoungulata

Toxodon platensis (© N. Tamura)

Toxodon platensis (© N. Tamura)

Toxodon war ein Pflanzenfresser, ernährte sich also herbivor und wurde 1837 von Richard Owen beschrieben. Es lebte vom späten Pliozän und Pleistozän (etwa 3,6 Millionen Jahre) bis vor ca. 13.000 Jahren in Südamerika. Sein Name bedeutet „Zahn in Form eines Pfeiles“.
Toxodon erreichte ein Lebendgewicht von bis zu zwei Tonnen und eine Gesamtlänge von über 2,7 Metern. Die Schulterhöhe betrug ca. 1,50 Meter. Damit ähnelte Toxodon einem schweren Nashorn mit einem Flusspferd-ähnlichen Kopf. Nasale Öffnungen am Kopfteil des Schädels weisen auf eine gut entwickelte Schnauze hin. Der Körper war tonnenförmig und lässt auf umfangreiche Verdauungsapparate schließen. Ähnlich wie bei heutigen Nashörnern besaß es kurze, aber muskulöse Beine, die dreizehig endeten. Die Schneidezähne standen hervor und dienten wahrscheinlich dem Abreißen von Blättern.
Gewöhnlich geht man davon aus, dass Toxodon ähnlich wie ein heutiges Flusspferd halb-aquatisch lebte, da die Nüstern und Augen relativ weit oben am Kopf saßen und die Gliedmaßen relativ kurz waren. Die hochkronigen Zähne deuten auf einen Grasfresser hin, was durch Ergebnisse aus Studien anhand von Kohlenstoffisotopen unterstützt wird.
Verschiedene Arten sind aus dem Pleistozän bekannt. Aus dem frühes bis mittleres Pleistozän ist T. ensenadensis belegt, während im Lujanian gleich mehrere Arten existiert haben dürften. T. platensis, T. burmeisteri, T. darwinii, T. paradoxus, T. bilobidens, T. gracilis and T. gezi werden bisweilen als valide Arten dieses Abschnitts betrachtet, obwohl offenbar nur T. platensis and T. burmeisteri bis in das späte Lujanian existierten.

Die ähnliche Gattung Mixotoxodon kam im Pleistozän im Norden Südamerikas und in Mittelamerika vor und dürften wie Toxodon eine ähnliche ökologische Nische, wohl vergleichbar der eines heutigen Flusspferds, besetzt haben.

Vertreter der Ordnung Astrapotheria

Astrapotherium magnum (Dmitry Bogdanov)

Astrapotherium magnum (Dmitry Bogdanov)

Astrapotherium ähnelte äußerlich einem Tapir, war aber nicht näher mit diesem verwandt, sondern gehört zu den Südamerikanischen Huftieren, einer Säugergruppe, die heute vollständig ausgestorben ist. Astrapotherium hatte einen langgestreckten Körper mit kurzem Hals und wurde etwa drei Meter lang. Die Schulterhöhe konnte 1,4 Meter betragen. Der Kopf war groß, 50 bis 65 cm lang, mit kurzem Nasenbein und war mit großen, auf die Kopfoberseite versetzten Nasenöffnungen ausgestattet, an denen wahrscheinlich ein kurzer Rüssel ansetzte. Obere Schneidezähne fehlten, die unteren könnten gegen eine Hornplatte im Oberkiefer gebissen haben. Die Eckzähne von Ober- und Unterkiefer waren deutlich ausgeprägt, die des Oberkiefers größer als die des Unterkiefers. Die zwei Prämolaren waren klein, die drei Backenzähne waren vom lophodonten Typ und nahmen von vorn nach hinten an Größe zu.
An Vorder- und Hinterfuß hatte Astrapotherium fünf Zehen. Vorne setzte er nur die Zehen auf (Zehengänger), hinten den ganzen Fuß (Sohlengänger).
Anatomie und Fundorte der Fossilien von Astrapotherium deuten darauf hin das er ein pflanzenfressender Flachland-, Ufer- und Sumpfbewohner war.

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