Wissenswertes über Brontotherien

Megacerops coloradensis (Dmitry Bogdanov)

Megacerops coloradensis (Dmitry Bogdanov)

Die Brontotheriidae (griechisch βροντή (brontḗ) für „Donner“; θηρίον (theríon) für „Tier“; Synonym Titanotheriidae) sind eine ausgestorbene Familie nashornähnlicher Unpaarhufer aus der chronostratigraphischen Serie des Eozän. Mehrere Fossilien wurden in Nordamerika, Asien und wenige auch in Osteuropa gefunden. Charakteristisches Kennzeichen war ein massiger Körperbau. Bei größeren und häufig auch bekannteren Gattungen der Gruppe befand sich ein paariges oder rammbockartiges Horn über der Schnauze, welches im Gegensatz zu jenem der Nashörner aus Knochensubstanz bestand; das Merkmal kommt jedoch nicht bei allen Mitgliedern der Familie vor. Brontotherien lebten in dichten Wäldern und waren allesamt Pflanzenfresser mit weitgehender Spezialisierung auf Blattnahrung. Über ihr Sozialverhalten ist nur wenig bekannt. Ihre Stammesgeschichte währte fast 20 Millionen Jahre und begann höchstwahrscheinlich in Nordamerika vor rund 53 Millionen Jahren mit noch recht kleinen, tapirgroßen Vertretern. Zum Ende des Eozäns kam es zu klimatischen Veränderungen mit im Vergleich kühleren Bedingungen und damit verbunden zu offeneren Landschaften, was möglicherweise der Grund ihres Aussterbens war. In der biologischen Systematik werden die Brontotherien häufig aufgrund des Zahnbaus in die Nähe der Pferde gestellt, generell sind die Verwandtschaftsverhältnisse der großen ausgestorbenen Unpaarhufergruppen zueinander jedoch noch nicht vollständig geklärt.

Brontotherien waren meist große bis sehr große Tiere, die größten Vertreter wie Megacerops konnten eine Schulterhöhe von 2,0 bis 2,5 m erreichen und wogen möglicherweise 2 bis 3 t. Damit sind sie etwa vergleichbar mit dem heutigen Breitmaulnashorn. Einige der frühen Formen, etwa Eotitanops und Palaeosyops, blieben jedoch deutlich kleiner und wurden mit Höhen von 1 m oder weniger nur etwa tapirgroß. Der Schädel war meist robust und im Vergleich zum Körper recht groß, bei späteren Formen trug er charakteristische knöcherne Hornbildungen. Der übrige Körperbau war allgemein nashornähnlich mit einem kräftigen Rumpf und einer Wirbelsäule mit lang auslaufenden Dornfortsätzen an den vorderen Brustwirbeln. Diese dienten als Ansatzstellen für eine massige Nackenmuskulatur, welche kräftig genug war, um den meist tief hängenden Kopf zu halten. Die kräftigen und kurzen Gliedmaßen glichen denen der heutigen Nashörner, die unteren Extremitäten waren allerdings im Durchschnitt kürzer. Die Vorderfüße wiesen vier und die Hinterfüße drei Zehen auf; ein markantes Merkmal für frühe Unpaarhufer, das heute einzig noch von den Tapiren bekannt ist. Insgesamt waren die Brontotherien nicht ganz so massig gebaut wie die heutigen Nashörner.

Der Schädel war bei allen Brontotherien vergleichsweise groß und wurde bei den großen Vertretern 60 cm bis teils über 80 cm lang. Vor allem die evolutiv fortgeschrittenen Formen wiesen zudem weit ausladende und teils deutlich bogenförmig gestaltete Jochbeinbögen auf. Bei vielen Brontotherien-Vertretern war der Hirnschädel recht breit, nur frühe Formen besaßen einen recht schmalen Schädel. Der Schädel wies seitlich an den Scheitelbeinen markante parasagittale Leisten als Muskelansatzstellen auf. Typisch war auch das bisweilen stark verlängerte Hinterhauptsbein, vor allem bei späteren, horntragenden Vertretern, das meist in Seitenansicht spitzwinklig verlief und eine häufig tiefe Kopfhaltung hervorrief. Die für die späten Brontotherien charakteristischen Hörner saßen auf dem Rostrum am Übergang vom Stirn- zum Nasenbein. Der vordere Teil des Nasenbeins stand frei über den Oberkiefer- und Mittelkieferknochen, ähnlich den Nashörnern und Pferden, aber abweichend von den Tapiren mit ihren weit nach hinten versetzten Nasenknochen. Weitere Charakteristiken, die alle Brontotherien teilten, umfassten ein gekürztes Rostrum und ein markant hinter den Augen verlängerter hinterer Schädelbereich.
Der Unterkiefer hatte in der Regel einen kräftigen Bau und wies eine eher kurze Symphyse auf. Der überwiegende Teil der Brontotherien zeigte ein vollständiges Gebiss mit drei Schneidezähnen, einem Eckzahn, vier Prämolaren und drei Molaren je Kieferast. Nur die evolutiv jüngsten Formen besaßen eine um einen Schneidezahn reduzierte vordere Bezahnung und manchmal einen fehlenden vorderen Prämolaren. Dabei hatten die Schneidezähne bei vielen Vertretern eine kleine, kugelige Form. Die generell niederkronigen (brachyodonten) Backenzähne waren mit mondsichelartigen (bunoselenodonten) Zahnschmelzhöckern auf den Kauflächen ausgestattet, die zusätzlich typisch W-förmige Kanten auf den oberen Zähnen aufwiesen und dazu geeignet waren, festeres Pflanzenmaterial zu zermahlen.

Im Unterschied zu den Hörnern der Nashörner bestanden die Hornbildungen der Brontotherien nicht aus Keratin, sondern waren Auswüchse von Schädelknochen und blieben deshalb auch fossil erhalten. Sie bildeten sich aus dem hinteren Teil des Nasenbeins und waren von den vorderen Bereichen des Stirnbeins überdeckt. Der überwiegende Teil der horntragenden Brontotherien besaß in der Regel zwei paarige Hörner, die sich häufig oberhalb der Orbita befanden, wobei in diesem Bereich die Breite des Nasenbeins deutlich größer wurde. Ebenfalls abweichend von den Nashörnern endeten die Hörner nicht spitz, sondern waren abgerundet. An der Basis wiesen sie einen runden bis ovalen Querschnitt auf und ragten teilweise schräg nach außen, an den Enden konnten die Hörner wie bei Megacerops auch leicht gegabelt sein. In vielen Fällen bestanden die Hornbildungen aber auch nur aus größeren oder kleineren Knochenschwellungen, was vor allem typisch für die stammesgeschichtlich älteren Formen war. Bei einigen asiatischen Brontotherien standen die Hörner häufig sehr dicht beieinander oder waren miteinander verwachsen und bildeten so eine knöcherne Ramme, die sich am deutlichsten bei Embolotherium zeigte. Es wird meist angenommen, dass die Hörner, ähnlich wie jene der Giraffen, mit Haut bedeckt waren, allerdings weisen sie an der Oberfläche keine Kanälchen für Blutgefäße auf. Jedoch ist bei Embolotherium mittlerweile nachgewiesen, dass die gesamte Ramme in die Weichteilbedeckung des Vorderkopfes mit einbezogen war und dieses so ein markant ausgebildetes Gesicht besaß.

Bergung von Brontotherien-Fossilresten durch Mitarbeiter des National Museum of Natural History im Nordwesten der USA, 1931

Bergung von Brontotherien-Fossilresten durch Mitarbeiter des National Museum of Natural History im Nordwesten der USA, 1931

Funde von Brontotherien sind in großer Zahl bekannt und stammen aus Nordamerika und Eurasien. Dabei schwankt aufgrund der Beschaffenheit von Fossillagerstätten und unterschiedlicher Bergungs- und Präparationsmethoden die Qualität der Funde sowohl räumlich als auch zeitlich, wodurch einige Vertreter besser bekannt sind als andere. Hervorzuheben sind einige Fundgebiete, in denen Fossilreste der Brontotherien besonders zahlreich beziehungsweise qualitativ hervorragend überliefert wurden. Als wahre „Schatzkammer“ erwies sich der nordwestliche Teil der USA, vor allem die Gebiete der High Plains und Rocky Mountains von South Dakota, Nebraska und Wyoming, aber auch des südwestlichen Kanadas in Saskatchewan. Hier wurden auch die ersten Funde überhaupt entdeckt. In diesem Zusammenhang müssen vor allem die Badlands erwähnt werden, wo unzähliges Material aus der Chadron-Formation im Einzugsgebiet des White Rivers stammt. Diese Gesteinsbildung ist dem Oberen Eozän zuzuweisen und enthielt hauptsächlich Reste von Megacerops. Nach dem alten, nicht mehr gebräuchlichen Synonymnamen Titanotherium für diese Gattung, nennt man die fundführenden Schichten bis heute Titanotherium beds. Ebenfalls hervorzuheben ist die als etwas älter einzustufende Duchesne-River-Formation in Utah mit qualitativ hochwertigen Resten von Duchesneodus, einem nahen Verwandten von Megacerops. Weiterhin herausragende Bedeutung hat die Clarno-Formation in Oregon mit gut erhaltenen Fossilfunden von Eubrontotherium. Etwas weiter entfernt gelegen ist zudem zahlreiches Fundmaterial aus Kalifornien bekannt, darunter unter anderem nahezu frisch geborene Jungtiere von Parvicornus.

Außerhalb Nordamerikas sind sehr gute Fundstellen in Ostasien zu finden, wobei hier die Wüste Gobi herausragend ist. Aus den verschiedenen dort aufgeschlossenen Gesteinsformationen, etwa der Irdin-Manhan-Formation, der Shara-Murun-Formation oder der Ulan-Gochu-Formation des Mittleren und Oberen Eozäns stammen zahlreiche Fossilreste von Gnathotitan und Rhinotitan, aber auch von dem massiven Embolotherium. Die Fundgeschichte begann hier weitgehend in den 1920er Jahren mit Expeditionen des American Museum of Natural History, aber auch in der Zeit danach wurden noch zahlreiche Funde entdeckt. Weiterhin wichtig sind die Aufschlüsse von Belutschistan in Südasien, aus denen einige der ältesten Brontotherien-Reste Asiens stammen. Vor allem seit den 1990er Jahren nimmt die Bedeutung Zentralasiens als wichtige Region für die Forschung über diese Unpaarhufergruppe immer weiter zu, zu nennen sind etwa die überaus gut erhaltenen Fossilreste von Aktautitan aus Kasachstan.

Protitanops curryi (© N. Tamura)

Protitanops curryi (© N. Tamura)

Die Brontotheriidae sind eine ausgestorbene Familie aus der Ordnung der Unpaarhufer (Perissodactyla). Die Unpaarhufer werden traditionell in zwei große Unterordnungen unterteilt, die Hippomorpha und die Ceratomorpha, wobei mit Ancylopoda später eine dritte eingeführt wurde. Dabei werden die Brontotherien meist zu den Hippomorpha gestellt und sind dadurch trotz ihres abweichenden Äußeren bei den entwickelten Formen näher mit den Pferden als mit den Nashörnern verwandt, welche Vertreter der Ceratomorpha darstellen. Die Verwandtschaft mit den frühen Pferden zeigt sich an zahlreichen Schädelmerkmalen, etwa dem Bau des breiten Nasenbeins oder der kurzen Symphyse des Unterkiefers und weiterhin anhand der Zähne. Die nächstverwandte Gruppe sind aber die ebenfalls ausgestorbenen Lambdotheriidae, mit denen die Brontotherien zusammen die Überfamilie Brontotherioidea bilden. Es gibt aber auch Ansichten, dass die Brontotherien zusammen mit den Lambdotherien eine sehr basale Stellung innerhalb der Unpaarhufer einnehmen, da sie zahlreiche sehr ursprüngliche Merkmale dieser Säugetierordnung vereinen. In diesem Fall werden die Brontotherien und ihre Verwandten der eigenen Unterordnung Titanotheriomorpha zugewiesen. Allerdings sind die genauen Verwandtschaftsverhältnisse zwischen den Pferden und den Brontotherien und wiederum zu den anderen Unpaarhufern noch nicht genau erforscht.
Ursprünglich wurden die einzelnen Brontotherien-Gattungen verschiedenen Unterfamilien wie Brontotheriinae, Telmatheriinae oder Embolotheriinae zugewiesen. Die innere Systematik der Familie war aber weitgehend nur für die nordamerikanischen Vertreter gut untersucht, während die der eurasischen Formen nur selten berücksichtigt wurde.Zwar waren diese auch in einzelnen Unterfamilien organisiert, doch bestanden Probleme in der Verbindung mit den amerikanischen Vertretern. Dieser Umstand wurde erst während einer großen Revision der Brontotherien durch Matthew C. Mihlbachler im Jahr 2008 behoben. Ihr folgte im Jahr 2010 durch Bryn J. Mader eine Teilrevision der frühesten Vertreter, die Mihlbachler nur wenig berücksichtigt hatte. Nach diesen beiden Überarbeitungen verblieben vorerst drei Unterfamilien innerhalb der Brontotherien, wobei jene der Brontotheriinae alle moderneren Formen beinhaltet. Dadurch wurden alle weiteren höheren Taxa auf die Ebene von Triben, Untertriben und Zwischentriben verschoben. Hier wiederum repräsentieren die Brontotheriina alle Brontotherien mit Hornbildungen, während die Telmatheriina nur Knochenschwellungen und die Rhadinorhinina keine solchen Merkmale aufweisen. Die Zwischentriben Brontotheriita und Embolotheriita unterscheiden sich dabei im Bau der Hörner. Erstere weisen meist zwei separate Hörner auf, letztere eng stehende oder verwachsene und teils rammbockartig ausgebildete.
Insgesamt sind heute über 40 Gattungen aus der Familie der Brontotheriidae bekannt, die letzte umfangreiche Revision der Familie erfolgte wie erwähnt im Jahr 2008.

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