Wissenswertes über Theriodontia

Rubidgea atrox (Dmitry Bogdanov)

Rubidgea atrox (Dmitry Bogdanov)

Die Theriodontia („Tierzähner“) sind Landwirbeltiere aus der Gruppe der Therapsiden („säugetierähnliche Reptilien“). Zu ihnen gehören drei höher entwickelte, vor allem carnivore Gruppen. Aus einer von ihnen, den Cynodontia, gingen schließlich die Säugetiere hervor.
Theriodonten waren eher klein bis mittelgroß und ähnelten entfernt den späteren Raubsäugern. Primitive Formen waren eher Fleisch- und Insektenfresser, einige fortschrittlichere lebten auch herbivor. Die Bezahnung ist raubtierhaft und schon differenziert, vorne Schneidezähne, ein oder mehrere Eckzähne, hinten Backenzähne, bei den primitiven Formen spitz, bei den höheren mit höckrigen Kauflächen versehen. Gaumenzähne waren nur selten vorhanden. Der Schädel war flach, das Maul breit, die Schädelbasis gerade, ohne Biegung wie bei den Anomodontia. Die Schnauzenoberkante lag horizontal mit den Nasenöffnungen. Der dorsale Fortsatz der Prämaxillare war verkürzt. Das Schädeldach verengte sich zwischen den Schädelfenstern und ist dort schmaler als die Breite zwischen den Orbita. Quadratum und Quadratojugale sind verkürzt und lagen in einer Vertiefung des Squamosum (Schuppenbein). Der Unterkiefer hatte einen Coronoidfortsatz und stellte, bei den neueren Formen, damit einen längeren Hebelarm und mehr Platz für den Musculus temporalis zur Verfügung. Das Unterkiefergelenk stand senkrecht zur Achse der Schädelbasis und lag auf Höhe des Hinterhauptgelenks und der Zahnreihe. Die der Dentale folgenden Unterkieferknochen waren reduziert, die Eckzähne des Unterkiefers in Relation zu denen des Oberkiefers länger als bei vorangegangenen Taxa. Die Beine standen senkrecht unter dem Körper und ermöglichten den Tieren einen schnellen Lauf.
In dieser Gruppe entwickelten sich säugerähnliche Körperproportionen mit einem stark rückgebildeten Schwanz und eine höhere Stoffwechselrate mit Endothermie.

Bauria cynops (© N. Tamura)

Bauria cynops (© N. Tamura)

Die Therocephalia erschienen zuerst in Fossilablagerungen Südafrikas aus dem mittleren Perm. Am formenreichsten waren sie im Oberperm, aus dem Funde aus dem südlichen Afrika, Russland und China vorliegen. In der Trias wurden sie seltener. Funde gibt es u. a. aus der Unter- und Mitteltrias der Antarktis.
Die Therocephalia waren große, hauptsächlich räuberisch lebende Fleisch- oder kleine Insektenfresser. Einige untertriassische Formen, wie Bauria aus Südafrika lebten herbivor.
Therocephalier hatten einen relativ großen, massiven und langen, aber relativ niedrigen Schädel. Die Schnauze war breit, mit großen Eckzähnen und einfachen, konischen Backenzähnen besetzt, die aber auch fehlen konnten.
Die Kiefermuskeln reichten bis über den Hirnschädel und ließen zwischen den beiden nach oben gerichteten Schädelfenstern nur noch einen schmalen, von den Scheitelbeinen gebildeten Sagittalkamm übrig. Dies ist der Hauptunterschied zu den Schädeln der Gorgonopsiden. Einige Therocephaliaformen hatten einen vollständig entwickelten Sekundärgaumen, ein Merkmal, das sie mit den Cynodonten teilen, aber, da Unterschiede im Detail bestehen, unabhängig von ihnen evolvierten. Schädelfenster und Orbita konnten zusammenfließen. Das Jochbein war nie breit.
Die Lendenwirbel hatten kleine, dünne Rippen. Das Darmbein hatte an seinem hinteren Ende fingerartige Verlängerungen. Ihre Gliedmaßen waren lang. Einige Formen hatten säugerähnliche Körperproportionen und einen stark rückgebildeten Schwanz. Die Phalangenformel betrug 2.3.3.3.3 und entspricht damit der der Säugetiere.
Kuhn gibt für die Therocephalia sieben Familien und 55 Gattungen an und für die Bauriamorphen noch weitere 9 Familien und 45 Gattungen. Die frühen Therocephalia wurden ursprünglich als Pristerognathidae klassifiziert, später aber als paraphyletische Gruppe erkannt und in die kurzschnauzigen Lycosuchidae und die langschnauzigen Scylacosauridae unterteilt. Eine weitere ehemalige Therocephalenfamilie, die Scaloposauridae setzten sich vor allem aus juvenilen Exemplaren verschiedener Gattungen zusammen. Alle weiterentwickelten Therocephalenformen bilden das Taxon Eutherocephalia, darunter die hyänenartigen Whaitsiidae und die herbivoren Baurioidea.
Baurioiden waren eher klein bis mittelgroß, ihre Schnauze war kurz. Ihre mit verbreiterten Zahnkronen versehenen Backenzähne sind konvergent zu denen späterer herbivorer Cynodonten und zeigen, dass sie faserreiche pflanzliche Nahrung gefressen haben. Die postorbitale Knochenspange, die die Orbita von den kurzen Schädelfenstern abtrennte, ist verschwunden. Die Scheitelbeine waren flach und schmal, das Loch für das Scheitelauge fehlt bei vielen Formen, das Postfrontale (Hinterstirnbein) bei allen. Sie hatten einen fast voll ausgebildeten sekundären Gaumen, der ohne Beteiligung des Palatinums gebildet wurde. Er erlaubt das Atmen bei gleichzeitiger Nahrungsaufnahme und ist neben der möglichen Trennung der Brust- und Bauchhöhle durch ein Zwerchfell ein Anzeichen für eine höhere Stoffwechselrate und Endothermie. Die Phalangenformel beträgt 2.3.3.3.3.

Smilesaurus ferox (Dmitry Bogdanov)

Smilesaurus ferox (Dmitry Bogdanov)

Die Gorgonopsia lebten im mittleren bis oberen Perm vor 270 bis 251 Mio. Jahren und waren die dominanten Fleischfresser dieser Epoche. Die Gruppe wurde von Harry Seeley nach den Gorgonen aus der griechischen Mythologie benannt, geflügelte Schreckgestalten mit Schlangenhaaren, die jeden, der sie anblickt, zu Stein erstarren lassen. Die Gorgonopsia waren die formenreichste Gruppe der Theriodontia.
Alle Fossilien der Gruppe wurden in Afrika, Russland und China gefunden. Außerhalb sind sie völlig unbekannt. Keine Form der Gruppe überlebte das Massenaussterben am Ende des Perm.
Charakteristisches Merkmal der Gorgonopsiden waren die säbelzahnartig vergrößerten Eckzähne. Im Oberkiefer waren fünf und im Unterkiefer vier gut entwickelte Schneidezähne, während hinter den Eckzähnen pro Kieferhälfte vier oder fünf sehr kleine, einfach gebaute Zähne saßen. Die Schädel waren relativ primitiv gebaut. Das Schädeldach weist ein zusätzliches Knochenelement zwischen dem Frontale und dem Parietale auf, das Präparietale, das nicht an der Umrandung des Parietalforamens beteiligt ist. Der Bau des Schädels und die Anordnung der Schädelfenster lassen darauf schließen, dass der Kiefer sehr weit geöffnet werden und das Tier kräftig zubeißen konnte.
Der übrige Körper war langgestreckt und wies schlanke, lange Gliedmaßen auf, die wohl ein schnelles Laufen ermöglichten. Die unter dem Körper angeordneten Beine und das differenzierte (heterodonte) Gebiss sind bereits Merkmale, die auf die spätere Entwicklung zu den Säugetieren hinweisen.
Die Phalangenformel lautet 2-3-4-5-3 und entspricht damit noch der von primitiven Reptilien.
Abgesehen von Unterschieden in der Körpergröße unterschieden sich die einzelnen Arten nur relativ wenig voneinander. Die früheren Vertreter erreichten die Größe eines kleinen Hundes. Die bekannte Art Lycaenops wurde rund einen Meter lang, während der letzte und größte Gorgonopside, Inostrancevia, mehr als vier Meter lang wurde. Zu seiner Beute zählten unter anderem wahrscheinlich Dinocephalia, Dicynodontia und Pareiasauria.

Die Cynodontia (wörtlich „Hundezähner“) sind die Gruppe der Therapsida mit der größten Artenvielfalt. Sie werden heute von den Säugetieren repräsentiert, alle anderen Untergruppen starben bereits im Mesozoikum aus.
Die ersten Cynodontia erschienen vor ca. 270 Mio. Jahren während des Perms. Fossilien aus dieser Zeit wurden in Südafrika, Sambia, Russland und Westeuropa gefunden. Die Tiere überlebten das Massenaussterben am Ende des Perms und erlebten eine rasche adaptive Radiation in der Trias –, eine Entwicklung, die in der Entstehung der Säugetiere gipfelte. Jene Cynodontia, die keine Säugetiere waren, überlebten wahrscheinlich bis zur Unterkreide, zumindest aber bis in den Mitteljura.
Die Cynodontia teilen eine Reihe von Merkmalen mit den Therocephalia, mit denen sie zusammen das Taxon Eutheriodontia bilden. Ihre Monophylie ist durch insgesamt 27 Synapomorphien, die meisten den Schädel betreffend, gut begründet. Ihre Schädel ähneln denen der Säugetiere, die Schläfenregion ist breit, der Jochbogen lädt weit aus, die Schnauze ist meist niedrig. Von Procynosuchus und seinen Verwandten abgesehen, gibt es bei allen Cynodontia einen sekundären Gaumen, der Atmungs- und Nahrungsweg voneinander trennt. Gaumenfenster gibt es nicht. Das Flügelbein erreicht hinten nicht mehr das Quadratbein. Das Quadratjochbein, das bei den Säugern fehlt, und das Quadratbein, das bei den Säugern zum Amboss, einem der Gehörknöchelchen, geworden ist, sind stark reduziert. Am großen, plattenförmigen Hinterkopf entstehen allmählich die zwei Kopfgelenke der Säugetiere.
Im Unterkiefer ist das Dentale der mit Abstand größte Knochen. Die dahinter liegenden Knochen werden weiter zurückgebildet. Im Unterkiefer folgen auf den Eckzähnen 7 bis 13 Backenzähne, die breit und mit zahlreichen Höckern versehen sind. Die Backenzähne sind teilweise schon in Prämolare und Molare unterteilt.
Vollständige Skelette wurden nur wenige gefunden, wahrscheinlich war der Schwanz meist kurz. Stets gibt es vier Kreuzwirbel. Die Gliedmaßen, Schulter- und Beckengürtel sind säugerähnlich, die Anzahl von Zehengliedern, ähnlich wie bei den Reptilien, noch hoch (Phalangenformel 2,3,4,4,3).

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