Vertreter der Brontotherien

Megacerops coloradensis (© N. Tamura)

Megacerops coloradensis (© N. Tamura)

Brontotherium ist eine Bezeichnung für eine ursprünglich als eigenständig beschriebene Gattung ausgestorbener Säugetiere, die den Brontotheriidae (Brontotherien) aus dem Paläogen Nordamerikas zugewiesen wurde, einer Familie, die innerhalb der Unpaarhufer nahe mit den heutigen Pferden verwandt ist. Die Gültigkeit der Gattung wird weitgehend angezweifelt (nomen dubium), da zahlreiche Autoren diese heute zu Megacerops stellen. Der Name Brontotherium wurde 1873 von Othniel Charles Marsh eingeführt und bezog sich auf drei, durch Skelettfunde nachgewiesene Individuen aus dem Naturkundlichen Museum der Yale University. Diese waren ursprünglich als Titanotherium klassifiziert worden, einem ebenfalls ungültigen Taxon der Brontotherien. Die Bezeichnung Brontotherium wurde lange geführt und stand Pate für die gesamte Familie (ursprünglich Titanotheriidae), im Jahr 1989 gliederte der Paläontologe Bryn J. Mader die ihr zugewiesenen Fossilien neben weiteren (so unter anderem Titanops und Titanotherium) in die Gattung Megacerops ein. 2004 vereinigte Matthew C. Mihlbachler weitere Synonymgattungen wie Brontops und Menops unter der gleichen Bezeichnung. Megacerops zeichnete sich durch einen massigen, den heutigen Nashörnern vergleichbaren Körperbau aus und wies eine Schulterhöhe von 2,5 m auf, womit es einer der größten Angehörigen der Brontotherien überhaupt war. Weiterhin kennzeichneten es vier Zehen an den Vorderfüßen und drei Zehen an den Hinterfüßen und eine paarige Hornbildung auf der Schnauze. Die Hörner bestanden jedoch nicht aus Hornsubstanz oder Keratin wie bei vergleichbaren Bildungen heutiger Huftiere, sondern aus Knochen, die variable Gestaltung der Hörner, die ursprünglich zu den einzelnen Gattungsbeschreibungen führte, ist nach Ansicht Mihlbachlers einem Sexualdimorphismus innerhalb von Megacerops zuzuschreiben.

Palaeosyops ist ein urtümlicher Vertreter der Brontotheriidae, einer ausgestorbenen Familie aus der Gruppe der Unpaarhufer. Das kleine Tier von den Ausmaßen heutiger Tapire lebte im Mittleren Eozän vor 46 bis 50 Millionen Jahren und ist hauptsächlich aus Nordamerika bekannt, einzelne Fossilreste stammen jedoch auch aus Südasien. Funde von Palaeosyops sind recht häufig dokumentiert, der hornlose Brontotherien-Vertreter bewohnte Rekonstruktionen zufolge dichte Wälder.
Palaeosyops ist mit einer Kopf-Rumpf-Länge von 200 cm und einer Schulterhöhe von 100 cm ein kleiner Vertreter der Brontotheriidae und erreichte etwa die Größe eines heutigen Tapirs. Charakteristisch war sein breiter, gedrungener, mit ausladenden Jochbeinbögen versehener Schädel, der zwischen 39 und 42 cm lang wurde und ein kurzes und rechtwinkliges Hinterhauptsbein besaß. Das Nasenbein war robust und nach unten gebogen. Es besaß im Gegensatz zu den moderneren Brontotherien des späten Eozän noch keine knöchernen Hornbildungen. Die Stirnlinie war noch teils konvex gewölbt, die Scheitelbein formten dazu einen markanten Scheitelkamm.
Im Gebiss wies Palaeosyops die vollständige Bezahnung früher Säugetiere auf. Der Eckzahn war vergleichsweise sehr groß, zum hinteren Gebiss bestand ein mehr oder weniger großes Diastema, dass wesentlich deutlicher im Unterkiefer ausgeprägt war und hier maximal 8 mm Länge erreichen konnte. Die Prämolaren waren kaum molarisiert und ähnelten den Molaren daher nicht. Diese waren niederkronig (brachyodont) und wiesen stark gefalteten Zahnschmelz auf, der zungenseitig an den oberen hinteren Backenzähnen zwischen den vorragenden Punkten Metastylid und Parastylid einen für Brontotherien typischen W-artigen Verlauf hatte. Der größte Zahn war der hinterste Molar mit bis zu 4,2 cm Länge.
Das postcraniale Skelett ist weitgehend vollständig bekannt, unterscheidet sich allerdings bis auf seinen schlankeren Bau nur wenig von dem anderer Brontotherien. Der Oberarmknochen wurde 29 cm lang, der Radius war mit 23 cm deutlich kürzer. Ein ähnliches Verhältnis bestand zwischen Oberschenkelknochen und Schienbein mit 36 zu 29 cm. Die Vorderfüße endeten in vier (Metacarpus II bis V), die Hinterfüße in drei Strahlen (Metatarsus II bis IV), ein urtümliches, heute nur bei Tapiren zu findendes Merkmal der Unpaarhufer. Der Schwerpunkt lag wie bei den meisten Unpaarhufern jeweils auf dem dritten Strahl. Im Gegensatz zu den weiter entwickelten Brontotherien war jedoch der dritte Mittelfußknochen mit 11 cm Länge etwas ausgeprägter als der entsprechende Mittelhandknochen mit seinen 10 cm Länge.
Funde von Palaeosyops sind sowohl aus Nordamerika als auch aus Südasien bekannt, der größte Teil entstammt aber der Bridger-Formation im US-Bundesstaat Wyoming. Diese Formation umfasst zwei trennbare Gesteinseinheiten, einmal das liegende Blacks Fork Member und das sich im Hangenden befindende Twin Buttes Member; beide Einheiten sind wiederum in insgesamt vier Untereinheiten unterscheidbar (Bridger A bis D, jeweils zwei pro Einheit). Aus diesen beiden Einheiten stammt zahlreiches Fossilmaterial dieses urtümlichen Brontotherien-Vertreters, die insgesamt mehr als 40 Individuen umfassen, darunter mehrere, teils vollständige Schädel. Weiteres Fundmaterial ist aus dem oberen Bereich der Huerfano-Formation in Colorado bekannt, welches stratigraphisch älter, allerdings auch weniger gut erhalten ist, als jenes aus der Bridger-Formation. Bemerkenswert sind Zahn- und Gebissfunde von Palaeosyops, die in der Margaret-Formation an der Westküste der Ellesmere-Insel im hohen Norden Kanadas gefunden wurden und die nördlichsten Funde dieser Gattung repräsentieren. Sie zeigen etwas modernere Entwicklungen als die Funde aus den mittleren Breiten der USA und sind wohl aus dem Süden eingewandert, wobei es möglicherweise zu einer Anpassungen an die Bedingungen von Polarnacht und Polartag kam.Alle bisher bekannten Funde Nordamerikas sind dem Mittleren Eozän von vor 46 bis 50 Millionen Jahren zuzuschreiben (lokalstratigraphisch Bridgerium). Außerhalb Nordamerikas wurden 2011 Zahn- und Oberkieferfunde aus der Kuldana-Formation nahe Ganda Kas in Pakistan beschrieben, die sich seit der ersten Hälfte des 20. Jahrhunderts in der Münchener Akademie der Wissenschaften befinden und ebenfalls ins Mitteleozän gestellt werden.
Palaeosyops zeigt im Schädelbau möglicherweise einen Sexualdimorphismus. Männliche Tiere zeichneten sich dabei durch einen robusteren Schädel mit einem deutlichen und breiteren Scheitelkamm aus, der sich in einem scharfen Winkel von den Scheitelbeinen abhob. Dagegen sind jene von weiblichen Tieren eher grazil, der Scheitelkamm ist dünner und nicht so markant von den Scheitelbeinen abgesetzt. Individuell treten auch einige Variationen im Bau der Molaren auf, etwa zusätzliche Zahnschmelzfalten, die ursprünglich als Ausdruck unterschiedlicher Gattungen aufgefasst wurden. Die Backenzähne zeigen zudem typische Schliffmuster auf, die eine hauptsächliche Ernährung von weicher Pflanzenkost (browsing) anzeigen, wobei Blätter dominant waren. Eine Ernährung von gemischter Pflanzenkost konnte nicht aufgezeigt werden. Palaeosyops lebte in dichten, teils regenreichen Urwäldern.

Nanotitanops lebte vor etwa 40 Millionen Jahren im Mittleren Eozän in Ostasien. Bekannt ist die Gattung nur über etwa ein Dutzend Zahnfunde aus einer Fundstelle westlich von Shanghai, die Fossilien repräsentieren aber den bisher kleinsten Vertreter der Brontotherien. Die Brontotherien gehören zu den Unpaarhufern und brachten vor allem im späten Eozän mehrere riesenhafte Formen hervor.
Nanotitanops stellt den bisher kleinsten Vertreter aus der Familie der Brontotheriidae dar, er ist aber nur über ein Dutzend isolierter Zähne des Ober- und des Unterkiefers bekannt. Diese umfassen die vollständige Anzahl der Prämolaren (P1 bis P4) und die vorderen Molaren (M1 und M2). Von diesen Zähnen stellen zwei zudem Milchbackenzähne dar, alle anderen gehören zum Dauergebiss. Die vorderen Backenzähne waren quadratisch oder rechteckig in ihrer Form, ausgenommen der erste, der eine eher runde Gestaltung besaß. Dieser wies auch eine einfachere Gestaltung der Kaufläche auf mit einem einzelnen größeren Zahnschmelzhöcker. Alle anderen Prämolaren waren deutlicher molarisiert und ähnelten den hinteren Backenzähnen. Diese besaßen einen durch zwei Zahnschmelzleisten gebildeten und für Brontotherien typischen bilophodonten Zahnaufbau, dabei waren die Schmelzleisten deutlich geschwungen. Die Molaren wiesen weiterhin seitliche Streckungen auf und waren somit deutlich größer als die Prämolaren. Die Länge der ersten beiden Molaren variierte von 1,2 bis 1,36 cm. Im Vergleich zu den 5 und 9 cm langen vorderen Molaren der Riesenform Embolotherium, einem der größten bekannten Angehörigen der Brontotherien, waren diese extrem klein. Auch beim stammesgeschichtlich sehr ursprünglichen Eotitanops wiesen diese mit 1,4 bis 2,1 cm Länge größere Maße auf.
Die Gattung Nanotitanops ist bisher nur von einer einzigen Fundstelle bekannt. Es handelt sich um eine sedimentgefüllte Karstspalte in einem Steinbruch zur Gewinnung von Kalkstein nahe der Ortschaft Shanghuang im Bezirk Liyang im Süden der chinesischen Provinz Jiangsu westlich von Shanghai. In der gleichen Karstspalte wurden zudem Reste von Microtitan entdeckt, einem ebenfalls sehr kleinen Vertreter der Brontotherien. Die Ablagerungen werden allgemein dem Mittleren Eozän zugewiesen und sollten lokalstratigraphisch dem Irdinmanhum oder dem untersten Sharamurunium angehören, also rund 40 Millionen Jahre alt sein.

Qufutitan lebte im Mittleren Eozän vor rund 41 bis 38 Millionen Jahren in Ostasien. Das Tier war relativ groß, trug aber noch keine für spätere Brontotherien typischen knöchernen Hornbildungen. Bekannt ist Qufutitan bisher lediglich von einem einzigen, nicht vollständigen Schädel.
Qufutitan stellt einen relativ großen Vertreter der Brontotherien dar, ist aber weitgehend nur von einem über 50 cm langen Teilschädel bekannt, welcher den vorderen Schädel inklusive der gesamten Bezahnung umfasst. Das Stirnbein war sehr breit sowie flach und somit typisch für ähnlich entwickelte Brontotherien, etwa Telmatherium. Wie breit der Schädel insgesamt war, ist unklar, da die Jochbeinbögen nur teilweise überliefert sind. Der erhaltene Verlauf der Stirnlinie zeigt an, dass der hintere, nicht bekannte Teil des Schädels nicht tief eingesattelt war. Solche markanten Schädeleinsattelungen sind charakteristisch für die späteren, horntragenden Brontotherien. Das Nasenbein besaß eine lange und recht breite Form, die heutige Abwärtskrümmung ist aber ein Ergebnis spätere Deformationen im Sediment, so dass dieses ursprünglich eher deutlich gerade verlief. Auf dem Nasenbein zeigten sich nur kleine Ansätze knöcherner Schwellungen, so dass das Tier ursprünglich keine echten Hornbildungen besaß. Der Naseninnenraum war relativ wenig ausgedehnt und reichte nur bis zum ersten Prämolaren. Das Rostrum hatte durch den ausgedehnten Oberkiefer und Mittelkieferknochen eine große Länge, in Verbindung mit dem kurzen Naseninnenraum ist dieses Merkmal untypisch für weiter entwickelte Brontotherien. Wiederum charakteristisch für diese lag die Orbita sehr weit vorn im Schädel und befand sich oberhalb der ersten und zweiten Molaren.
Der Oberkiefer wies die vollständige Bezahnung der frühen Säugetiere mit drei Schneidezähnen, einem Eckzahn, vier Prämolaren und drei Molaren je Kieferbogen auf. Die Schneidezähne waren klein sowie kugelig geformt und bildeten einen deutlichen Bogen. Die kugelige Ausprägung ist eher untypisch für hornlose Brontotherien, da derartige Schneidezähne erst bei den stammesgeschichtlich jüngeren horntragenden Vertretern auftraten. Sehr massiv und groß fiel der Eckzahn aus, der über 4 cm lang wurde und eine gekrümmte Form hatte. Das sich daran anschließende Diastema erreichte eine Weite von 3,5 cm und war damit moderat groß. Die Backenzähnen waren insgesamt niederkronig (brachyodont), der vorderste Prämolar hatte eine nur geringe Größe und eine quadratische, die übrigen Prämolaren eine rechteckige Form. Außerdem waren diese nur teils molarisiert und glichen den hinteren Backenzähne nicht vollständig, welche das für Brontotherien typische W-förmig gefaltete Zahnschmelzmuster auf der Kaufläche besaßen. Die Größe der Backenzähne nahm nach hinten erheblich zu, der letzte Molar war über 7 cm lang. Die gesamte hintere Zahnreihe erreichte 29,8 cm Länge (gemessen von P1 bis M3).
Der bisher einzige bekannte Fund wurde 1984 in der Huangzhuang-Formation bei Dong Huangzhuang, 15 km nordöstlich von Qufu in der chinesischen Provinz Shandong entdeckt. Die Formation wird in das ausgehende Mitteleozän gestellt (lokalstratigraphisch Sharamurunium genannt) und ist somit circa 41 bis 38 Millionen Jahre alt. Der Schädel gehörte zu den ersten nachgewiesenen Fossilfunden aus dieser Formation, die darüber hinaus auch Reste weiterer Unpaarhufer wie Eomoropus oder Forstercooperia enthielt, aber auch von Pantodonten wie Eudinoceras. Neben dem Schädel von Qufutitan kamen noch zwei Unterkieferreste von Brontotherien zum Vorschein, die aber aufgrund der Fragmentierung nur schwer zuzuordnen, der Größe nach aber mit Rhinotitan vergleichbar sind.

Rhinotitan wurde vorwiegend in Ostasien nachgewiesen und im Mittleren Eozän vor 41 bis 37 Millionen Jahren lebte. Innerhalb der Brontotherien repräsentierte sie einen eher großen Vertreter dieser fossilen Unpaarhufergruppe, er verfügte allerdings nicht über so ausgeprägte knöcherne Hörner wie die späteren Formen. Der überwiegende Teil der Funde wurde 1922 bis 1923 während der dritten asiatischen Expedition des American Museum of Natural History in der Inneren Mongolei entdeckt.
Rhinotitan war ein großer Vertreter der Brontotherien, erreichte aber nicht die Größe von Embolotherium oder Megacerops. Charakteristisch war der zwischen 66 und 78 cm lange Schädel, der relativ schmal gestaltet war und wenig ausladende Jochbeinbögen aufwies. Im Gegensatz zu anderen horntragenden Formen besaß der Schädel an der Stirnlinie keine so deutliche Einsattelung. Auch war das Hinterhauptsbein nicht so markant verlängert, sondern eher rechtwinklig gestaltet. Das Nasenbein verlief gerade und war kaum gebogen. Im Bereich der charakteristischen knöchernen Hörner am Übergang vom Nasen- zum Stirnbein waren beide Knochen deutlich verbreitert. Die Hörner selbst hatten eine langovale Form und ragten schräg in einem Winkel von 45° nach oben, stellten allerdings nur leichte Erhöhungen dar. Sie waren deutlich voneinander getrennt und ragten vor der Orbita auf. Diese wiederum lag vergleichbar mit Embolotherium oberhalb des zweiten Molaren. Der Zwischenkieferknochen wies eine abwärts gerichtete Form auf, der Naseninnenraum zwischen diesem und dem Nasenbein war sehr ausgedehnt und reichte bis zum hintersten Prämolaren.
Der massive Unterkiefer erreichte eine Länge von 54 bis 61 cm und konnte bis zu 13 cm hoch werden. Das Gebiss wies die vollständige Anzahl an Zähnen der frühen Säugetiere auf. Die jeweils beiden inneren Schneidezähne besaßen eine halbkugelige bis löffelartige Form und waren relativ klein, der äußere dagegen war konisch spitz und größer. Er ähnelte dadurch dem ihn direkt folgenden Eckzahn, der aber eine noch größere Gestalt hatte. Das sich daran anschließende Diastema erreichte eine Weite von 2,5 bis 4 cm. Die Backenzähne nahmen von vorne nach hinten an Größe zu, waren aber allgemein niederkronig (brachyodont). Die hinteren Prämolaren waren teilweise molarisiert, während die hinteren Backenzähne eine deutliche Längsstreckung besaßen. Der letzte Molar konnte über 8 cm lang werden. Charakteristisch für Brontotherien war auch der W-förmige Verlauf des Zahnschmelzes auf der Kauoberfläche der oberen Molaren.
Das postcraniale Skelett ist teilweise bekannt, die Gliedmaßen ähnelten jenen der anderen Brontotherien und endeten vorn in vier, hinten in drei Strahlen. Dieses altertümliche Merkmal der Unpaarhufer ist heute lediglich noch von den Tapiren bekannt. Der Oberarmknochen maß knapp 50 cm, der Radius 48 cm. Längster Langknochen war der Oberschenkelknochen mit knapp 68 cm, während das Schienbein noch 46 cm erreichte. Sowohl bei Händen und Füßen war der Mittelstrahl (Metapodium III) am stärksten ausgebildet. Charakteristisch für zahlreiche Unpaarhufer war der Vorderfuß etwas größer als der Hinterfuß. So erreichte der Metacarpus III 21 cm, der Metatarsus III 20 cm Länge.
Funde von Rhinotitan sind nur aus dem nördlichen Ostasien bekannt, bedeutende Fundstellen liegen in der chinesischen autonomen Region Innere Mongolei. Die ersten Funde kamen 1922 und 1923 während der Third Asiatic Expedition of the American Museum of Natural History zu Tage und wurden im Erlian-Becken nahe Ula Usu und Baron Sog entdeckt. Sie lagerten in der Shara-Murun-Formation, welche dem Mittleren Eozän angehört. Dabei wurden allein 17 Funde entdeckt, darunter drei vollständige Schädel, mehrere Unterkiefer und Reste von Vorder- und Hinterbeinen. Ein Unterkieferfragment gehörte zu den ersten Brontotherien-Fossilien, die das American Museum of Natural History 1923 erreichte und diente Henry Fairfield Osborn zur Erstbeschreibung von Rhinotitan mongoliensis (damals Protitanotherium mongoliense), eine Art, die heute aber weitgehend nicht mehr anerkannt ist. Zusätzliches Material wurde in der Zeit nach dem Zweiten Weltkrieg entdeckt.
Die Eckzähne bei ausgewachsenen Individuen von Rhinotitan sind stark variabel und zeigen einen möglichen Geschlechtsdimorphismus an. Dabei können wohl die größeren und robusteren Eckzähne mit männlichen Tieren in Verbindung gebracht werden. Variierende Eckzahngrößen innerhalb der beiden Geschlechter, was auch bei anderen Brontotherien wie Gnathotitan und Parvicornus beobachtet werden konnte, sind typisch für stammesgeschichtlich ältere Tiere mit nicht vorhandenen oder nur klein ausgebildeten Hörnern, während bei den moderneren mit großen Hörnern dieser Unterschied wieder verloren ging. Auch unter den heute lebenden Huftieren sind solche dimorphen Ausbildungen des vorderen Gebisses (Eckzähne und Schneidezähne) bekannt und treten häufig bei denjenigen auf, die über keine oder nur gering ausgeprägte Kopfwaffen verfügen, etwa bei den Pferden oder in extremer Weise bei den Wasserrehen. Interpretiert werden diese Variationen mit einer polygynen Lebensweise.

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