Wissenswertes über Brontotherien 2

Entwicklung der Brontotherien (Henry Fairfield Osborn)

Entwicklung der Brontotherien (Henry Fairfield Osborn)

Generelle Evolutionstrends der Brontotherien sind in der Zunahme der Körpergröße und der Ausbildung knöcherner Hörner am Übergang vom Nasen- zum Stirnbein zu finden. Sehr deutliche Veränderungen erfuhr der Schädel, der bei den ursprünglichsten Vertretern noch sehr flach oder leicht gewölbt verlief. Die zunehmende Verlängerung des Hinterhauptsbeines mit der daraus resultierenden tiefen Kopflage verursachte zusätzlich eine teils deutlich gesattelte Stirnlinie. Weiterhin kam es zu Verkürzungen im vorderen Schnauzenbereich, die dazu führten, dass sich die Lage der Orbita in Bezug auf die Zahnstellung veränderte. So besaßen die frühen Brontotherien noch ein Augenfenster oberhalb oder leicht hinter dem dritten Molar, während spätere dieses oberhalb des ersten oder zweiten Molaren hatten. Dadurch ergab sich auch, dass die modernen Vertreter einen sehr ausgedehnten hinteren Schädel aufwiesen. Im Gebiss kam es zur Modifikation der Prämolaren, die den Molaren immer ähnlicher wurden, außerdem in einigen Linien zur Ausbildung eines Diastemas. Aufgrund der Nahrungsumstellung der frühen Vertreter von eher auf Früchten basierender zu blattreicher Ernährung entstanden im Laufe der Stammesgeschichte aus den bunodonten Molaren deutlich lophodonte (mit quergestellten Zahnschmelzleisten) bis hin zu selenodonten (mit mondsichelartigen Zahnschmelzleisten) gestaltete hintere Backenzähne. Die Zahnanzahl veränderte sich kaum, lediglich einige späte Brontotherien besaßen im vorderen Gebiss je einen Schneidezahn weniger. Der Faunenaustausch fand höchstwahrscheinlich über den hohen Norden statt.

Die Evolution dieser Gruppe ist aufgrund der ausgezeichneten Fossilüberlieferung aus Nordamerika und Ost- sowie Zentralasien gut bekannt. Die frühesten Brontotherien traten im Unteren Eozän vor rund 53 Millionen Jahren in Nordamerika auf (lokalstratigraphisch Wasatchium genannt), wo sie höchstwahrscheinlich auch ihren Ursprung haben. Möglicherweise gingen sie aus Lambdotherium hervor, das ursprünglich noch als basalste Form der Brontotherien galt, mittlerweile aber in eine eigene Familie gestellt wird. Frühe Funde stammen mit zwei Teilskeletten vor allem aus der Fossil Butte Member der Green-River-Formation im Green-River-Becken im Nordwesten der USA. Diese datieren in die lokalstratigraphische Faunenzone Lostcabinian und sind rund 52 Millionen Jahre alt. Allerdings nehmen einige Forscher auch einen Ursprung in Asien an, wo sie nahezu zeitgleich nachgewiesen sind, so unter anderem aus der Ghazij-Formation in der Region Kingri in Belutschistan. Insgesamt handelte es sich dabei um noch recht kleine Formen wie Eotitanops oder Palaeosyops, die eine Schulterhöhe von einem Meter und weniger aufwiesen und noch hornlos waren; für ersteres wird ein Gewicht von rund 140 kg errechnet. Zwar waren sie zu jener Zeit ein relativ seltenes Faunenelement, doch sind Funde auch aus dem sehr hohen Norden Nordamerikas unter anderem aus der Margaret-Formation der heutigen Ellesmere-Insel und der Buchanan-Lake-Formation der heutigen Axel-Heiberg-Insel nachgewiesen, welche damals noch von Sumpfwäldern bewachsen waren.

Die Blütezeit der Brontotherien stellte aber das Mittlere Eozän vor etwa 50 bis 37 Millionen Jahren dar, aus jener Epoche sind etwa zwei Dutzend Gattungen bekannt. Markant war vor allem die starke Körpergrößenzunahme. Für die frühmitteleozänen Funde des immer noch recht urtümlichen Bunobrontops aus der Pondaung-Formation von Myanmar wird ein Gewicht von 510 bis 990 kg veranschlagt, allerdings ist die Gattung weitgehend nur durch Zähne bekannt. Dem gegenüber liegen die Gewichtsschätzungen für die etwa zeitgleich auftretenden, stammesgeschichtlich aber jüngeren Formen Wickia und Metatelmatherium bei etwa 1,6 bis 2,1 t. Entgegen diesem Trend der Körpergrößenzunahme bildeten sich aber gelegentlich auch Zwergformen heraus. Der Prozess ist bisher noch nicht vollständig geklärt, Verzwergungen kamen aber im Verlauf der Stammesgeschichte der Brontotherien mehrfach vor und sind unter anderem mit Nanotitanops und mit Xylotitan belegt. Verbunden war der allgemeine Anstieg der Körpergröße auch mit einer Zunahme der Schädelgröße. Die Schädel entwickelten sich dabei wie bei Dolichorhinus zu sehr langgestreckten Formen, bei denen die Augen weit vorne lagen. Deutliche Hornbildungen sind erstmals im ausgehenden Mitteleozän zu beobachten, die Entwicklung dazu verlief aber in mehreren Stufen. So begann bei einigen Formen zuerst das Stirnbein mit kleinen, dreieckig geformten knöchernen Auswüchsen über das Nasenbein zu wachsen. Bekannt ist dies unter anderem von Telmatherium, das durch ungewöhnlich reiches Fossilmaterial vom Twin Buttes aus dem Bridger-Becken in Wyoming überliefert ist. Die Gattung wurde früher schon oft als das Schwestertaxon zu allen anderen horntragenden Brontotherien angenommen. Später bildeten sich dann kleine knöcherne Auswüchse, wie beim asiatischen Rhinotitan und beim nordamerikanischen Protitanotherium nachgewiesen. Erst dann formten sich die klassischen Hörner. Ebenfalls im ausgehenden Mitteleozän erreichen Brontotherien für kurze Zeit Europa, wo diese Unpaarhufergruppe aber nur selten nachgewiesen ist. In der Nähe von Cluj-Napoca in Rumänien wurde ein Unterkieferfragment von Brachydiastematherium gefunden. Etwas jünger und schon aus dem Obereozän stammend sind die Zahnfunde und Unterkieferreste von Kameno und Tscherno More, beide Bulgarien, deren genaue systematische Stellung aber umstritten ist. Insgesamt waren die Brontotherien im Mittleren Eozän die vielfältigste Gruppe an großen Säugetieren sowohl in Nordamerika als auch in Asien. Bemerkenswert ist dabei, dass es auf keinem der beiden Kontinente zu einer unabhängigen Radiation kam, vielmehr ist die phylogenetische Entwicklung stark miteinander verzahnt. Einige Forscher gehen von bis zu einem Dutzend unabhängiger interkontinentaler Ausbreitungswellen aus, die in beide Richtungen verliefen.

Im Oberen Eozän vor 37 bis 34 Millionen Jahren ging die Anzahl der verschiedenen Brontotherien-Formen allmählich zurück. Etwa zehn Gattungen sind aus dieser Zeit bekannt, die meisten sind aber in die Frühphase der Epoche zu stellen. Alle nachgewiesenen Brontotherien waren horntragend und überwiegend sehr groß, wie das möglicherweise bis zu 3 t schwere Megacerops. Dabei bildeten sich vor allem zwei unterschiedliche Linien aus: Jene mit zwei weit auseinanderstehenden Hörnern mit einer nahen Verwandtschaft zu Megacerops und solche mit zwei eng stehenden oder verwachsenen Hörnern, die in einer näheren Beziehung zu Embolotherium stehen. Gegen Ende des Eozäns kam es zu Klimaveränderungen in Form eines Temperaturrückganges, was sich im Verlauf des Oligozäns noch verstärkte und in deren Zuge sich die ersten Gräser in Verbindung mit offenen Landschaften ausbreiteten. Möglicherweise vermochten die Brontotherien ihre hochspezialisierte Ernährungsweise diesen Landschaftsveränderungen in den mittleren und höheren Breiten, in denen sie hauptsächlich verbreitet waren, nicht anzupassen und wurden von konkurrenzfähigeren Pflanzenfressern verdrängt, etwa den aufsteigenden Gruppen der Nashörner und Chalicotherien. Die meisten Brontotherien waren schon vor dem Ende des Eozän verschwunden, nur Megacerops hielt sich noch bis vor etwa 34 Millionen Jahren.

Der erste von Hiram A. Prout vorgestellte Unterkiefer eines Vertreters der Brontotherien aus dem Jahr 1847

Der erste von Hiram A. Prout vorgestellte Unterkiefer eines Vertreters der Brontotherien aus dem Jahr 1847

Die Erforschung der Brontotherien reicht bis in die 1840er Jahre zurück und begann in Nordamerika mit der ersten Entdeckung von Überresten dieser Unpaarhufergruppe. Der erste Fund, ein Unterkieferfragment mit den erhaltenen hinteren drei Backenzähnen, geht auf Hiram A. Prout zurück und stammt aus den Badlands des White River in South Dakota. Prout sprach in einer kurzen, 1846 erschienenen Publikation den Unterkieferfund als zu einem riesigen Palaeotherium, einem urtümlichen Pferdeverwandten, gehörig an, ein Jahr später beschrieb er den Unterkiefer genauer.[39][40] Weitere Funde aus der gleichen Region einschließlich des von Prout vorgestellten und abgebildeten Unterkieferrestes verwies Joseph Leidy (1823–1891), der als einer der Begründer der Paläontologie in Nordamerika gilt, später (im Jahr 1852) zu Titanotherium, wobei er den Namen eher am Rande erwähnte. Jedoch hatte der französische Forscher Auguste Pomel (1821–1898) diesen Unterkieferfund bereits 1849 unter dem Namen Menodus beschrieben, wodurch dieser Name gegenüber Titanotherium vordatiert. Pomel benannte dabei nicht nur die Gattung, sondern fügte ihr im Unterschied zu Prout und später Leidy die Art Menodus giganteus bei. Somit handelt es sich um das forschungsgeschichtlich älteste Binomen, das für einen Brontotherien-Vertreter vergeben worden war. Zudem stellt der Unterkiefer und der mit ihm verbundene Artname die erste vergebene wissenschaftliche Bezeichnung für ein Fossil aus dem extrem fundreichen Gebiet der Badlands des White River dar. Lange Zeit galt Prouts Fossilfund als verschollen, er sollte noch im Jahr der Veröffentlichung Pomels während eines großen Stadtbrandes in St. Louis verloren gegangen sein, doch tauchte er 1957 im National Museum of Natural History in Washington, D.C. wieder auf (heute als Exemplarnummer USNM 21820 geführt). Die Bezeichnung Menodus giganteus gilt aber heute als invalid, einerseits aufgrund der wechselvollen Geschichte des ursprünglichen Fundes und der zahlreich danach aufgestellten Gattungen und Arten, andererseits lässt sie sich keiner der heutigen gültigen Arten der Brontotherien (im engeren Sinne von Megacerops) zuordnen.[43] Schon in den 1850er Jahren fand der amerikanische Geologe Ferdinand Hayden (1829–1887) ein außerordentlich reichhaltiges Fossilmaterial in den Badlands, darunter auch zahlreiche Brontotherien, womit er einen wichtigen Beitrag in dieser sehr frühen Forschungsperiode leistete. In den 1870er bis 1890er Jahren stand die Brontotherien-Forschung im Schatten der Cope-Marsh-Fehde, auch „Bone wars“ genannt, die die beiden amerikanischen Paläontologen Edward Drinker Cope (1840–1897) und Othniel Charles Marsh (1831–1899) führten. Marsh war es dabei, der den Namen Brontotherium erstmals 1873 benutzte und anhand dreier Skelette aus dem Peabody Museum of Natural History der Yale University definierte.[44] Allerdings gilt Brontotherium nur als synonym zu Megacerops. Diese Bezeichnung stammt ursprünglich ebenfalls von Leidy, die er im Jahr 1870 veröffentlichte, und wurde von ihm anhand eines Schädels aus Colorado eingeführt, wobei er Ähnlichkeiten zu seiner vorher benannten Gattung Titanotherium erkannte.[45] Cope und Marsh sammelten in dieser Zeit Unmengen an fossilem Material in Nordamerika, vor allem in den beiden Dakota-Staaten und Nebraska, letzterer engagierte in den 1880er Jahren John Bell Hatcher, der ihm von 1886 bis 1888 allein 11.000 t an Fundmaterial zuschickte. Ebenso wurden zahlreiche Gattungen benannt, von denen aber einige – wie sich später herausstellte – identisch mit anderen waren. Neben diesen herausragenden Funden waren die einzigen außeramerikanischen Fossilien, die im 19. Jahrhundert bekannt wurden, einige wenige Gebissreste aus Südosteuropa, über die in den 1870er und 1890er Jahren publiziert wurde.

In der gleichen Publikation, in der Marsh die Gattung Brontotherium einführte, bezeichnete er dieses und Leidys Titanotherium als zur Familie Brontotheriidae gehörig (allerdings als Brontotheridae geschrieben, die fehlerhafte Schreibweise wurde offiziell erst 1902 von Oliver Perry Hay korrigiert), dem heute gültigen Namen. Er erkannte auch die systematische Zugehörigkeit zu den Unpaarhufern,[44] allerdings verwies er nur die jüngeren Formen in diese Gruppe. Ältere Gattungen wie Diplacodon stellte er dagegen in die Familie Limnohyidae. Erst Cope vereinte beide Familien im Jahr 1879. Zum Ende des 19. Jahrhunderts waren aber mehrere Namen für die Familie der Brontotheriidae in Gebrauch, so unter anderem Menodontidae, welchen Cope 1881 aufstellte, oder Titanotheriidae vom britischen Wissenschaftler William Henry Flower aus dem Jahr 1876. Unabhängig von Flower und wohl in Unkenntnis seiner Schrift etablierte Henry Fairfield Osborn (1857–1935) im Jahr 1889 den Familienbegriff Titanotheriidae erneut und verwendete ihn zeit seines Lebens. Dieser Name ist heute zwar nur noch selten im Gebrauch, da er ein Synonym von Brontotheriidae darstellt, leitet sich jedoch von Leidys Titanotherium her.

Megacerops coloradensis (© N. Tamura)

Megacerops coloradensis (© N. Tamura)

Zu Beginn des 20. Jahrhunderts und nach dem Tode Marshs war es Osborn, der die Forschungen maßgeblich vorantrieb. Osborn, am American Museum of Natural History tätig, bekam Zugang zu den Aufzeichnungen von Marsh und Cope und erarbeitete in der darauffolgenden Zeit eine Monographie über die Brontotherien (die er generell als Titanotherien bezeichnete). In den 1920er Jahren organisierte er Expeditionen nach Ostasien in die Wüste Gobi, die zwischen 1922 und 1930 stattfanden und als Central Asiatic Expeditions of the American Museum of Natural History bezeichnet werden. Bei diesen Expeditionen, meist geleitet von Roy Chapman Andrews und Walter W. Granger, wurden neben Dinosauriern und anderen fossilen Tieren auch unzählige Reste von Brontotherien mit bis dahin nicht bekannten Formen entdeckt, etwa Embolotherium oder Gnathotitan, womit die bis dahin nur vermutete Verbreitung dieser Unpaarhufergruppe bis nach Asien bewiesen war. Osborn arbeitete das Material in zahlreichen Publikationen nach und nach auf, im Jahr 1929 erschien seine mehr als 890 Seiten umfassende Schrift mit zusätzlich über 230 Tafeln unter dem Titel Titanotheres of ancient Wyoming, Dakota, and Nebraska über die nordamerikanischen Funde; diese enthielt aber noch einen mehr als 40 Seiten langen Anhang über die Funde aus Ostasien. Nach Osborns Tod 1935 setzten Walter W. Granger und William King Gregory dessen Arbeiten fort.

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