Wissenswertes über die Ceratopsiden 2

Triceratops (Naturkundemuseum Senckenberg)

Triceratops (Naturkundemuseum Senckenberg)

Die Centrosaurinae weisen den üblichen Körperbau der Ceratopsidae auf. Es waren eher schwerfällige Tiere mit stämmigen Gliedmaßen, die sich quadruped (auf allen vieren) fortbewegten. Die Hinterbeine waren deutlich länger als die Vorderbeine.
Der Schädel war groß und wuchtig und wies eine zugespitzte Schnauze auf. Diese war wie bei allen Ceratopsia aus dem Rostralknochen (vor dem Oberkiefer) und dem Praedentale (vor dem Unterkiefer) gebildet. Der Rostralknochen war bei den Centrosaurinae lateral (seitlich betrachtet) annähernd dreieckig. Die Bezahnung bestand wie bei allen Ceratopsidae aus Zahnbatterien, das sind reihenförmig angeordnete Zähne, die bei Abnutzung durch den nachfolgenden Zahn ersetzt wurden.
Die auffälligsten Unterschiede zu den Chasmosaurinae bestanden in den Hörnern und im Nackenschild. Das Nasenhorn war verlängert (es konnte bei Styracosaurus bis zu 50 Zentimeter ausmachen), die Überaugenhörner waren hingegen verkleinert oder fehlten sogar vollständig. Der Nackenschild, der wie bei allen höheren Ceratopsia aus dem Scheitel- und dem Schuppenbein gebildet war, war relativ kurz – seine Länge beträgt höchstens 70 % der Länge des eigentlichen Schädels. (Allerdings gibt es auch bei den Chasmosaurinae Vertreter mit (nachträglich) verkürztem Nackenschild wie Triceratops.) Der äußere Rand des Schilds ist mit wellenförmigen Verknöcherungen bedeckt, die Epoccipitalia genannt werden. Bei manchen Arten entwickelten sich die Epoccipitalia zu stachelähnlichen Strukturen, die auch nach vorne gerichtet sein konnten.

Wie alle Ceratopsidae waren die Centrosaurinae vor allem auf das westliche Nordamerika beschränkt, das in der Kreidezeit durch ein Meer vom Rest des Kontinents getrennt war. Die einzige bekannte Ausnahme stellt der erst 2010 beschriebene Sinoceratops dar, der im heutigen China gefunden wurde.
Fossile Überreste dieser Dinosauriergruppe sind nur aus dem Campanium und dem untersten Maastrichtium bekannt und damit 83 bis 71 Millionen Jahre alt. Die Centrosaurinae starben vor etwa 71 Millionen Jahre aus, Millionen Jahre vor ihrer Schwestergruppe, die Chasmosaurinae, die bis zum Ende der Kreidezeit überlebten.
2015 wurde der Stammbaum der Centrosaurinae von Evans & Ryan (2015) anlässlich der Erstbeschreibung des in Kanada gefundenen Wendiceratops überarbeitet. Demnach stellt Diabloceratops die basalste Gattung und das Schwestertaxon aller anderen bekannten Centrosaurinae dar, gefolgt von einem gemeinsamen Taxon aus Nasutoceratops und Avaceratops. Bei einer phylogenetischen Analyse 2012 wurde Xenoceratops noch als basalste Gattung der Centrosaurinae betrachtet und allen anderen bekannten Gattungen einschließlich des Diabloceratops gegenübergestellt.

Triceratops horridus (© N. Tamura)

Triceratops horridus (© N. Tamura)

Die Chasmosaurinae bewegten sich wie alle Ceratopsidae quadruped (vierbeinig) fort, wobei die Vorderbeine deutlich kürzer als die Hinterbeine waren. Die Extremitäten waren generell kräftig, der Körper stämmig.
Der Schädel war groß und wuchtig und wies eine zugespitzte Schnauze auf. Diese war wie bei allen Ceratopsia aus dem Rostralknochen (vor dem Oberkiefer) und dem Praedentale (vor dem Unterkiefer) gebildet. Die Bezahnung bestand wie bei allen Ceratopsidae aus Zahnbatterien, das sind in Reihen angeordnete Zähne, die nach Abnutzung durch den nachfolgenden Zahn ersetzt wurden.
Die auffälligsten Unterschiede zu den Centrosaurinae bestanden in den Hörnern und im Nackenschild. Das Nasenhorn war stark verkürzt, im Gegenzug waren die Überaugenhörner deutlich verlängert. Der Nackenschild, der wie bei allen höheren Ceratopsia aus dem Scheitel- und dem Schuppenbein gebildet war, war meistens lang – manchmal bis zu 100 Prozent der eigentlichen Schädellänge – und wies große Öffnungen auf – nur bei Triceratops war er verkürzt und geschlossen.
Die Schädellänge einschließlich des Nackenschildes erreichte bei Pentaceratops und Torosaurus über zwei Meter, das sind die längsten bekannten Schädel unter allen landbewohnenden Tieren. Die knöchernen Strukturen am Rand des Schildes (Epoccipitalia) waren bestenfalls einfache Noppen und keine Stacheln wie bei manchen Centrosaurinae.
Wie bei allen Ceratopsidae finden sich auch die fossilen Zeugnisse der Chasmosaurinae nur im westlichen Teil Nordamerikas. Der Westen des Kontinents war während des größten Teils der Kreide eine Insel, die als Laramidia bezeichnet wird. Diese Paläoinsel war durch ein flaches Meer, den Western Interior Seaway, isoliert, daher blieben die Ceratopsiden auf Laramidia beschränkt, waren also dort endemisch. Fossile Überreste dieser Dinosauriergruppe sind nur aus der Oberkreide (mittleres Campanium bis Maastrichtium) bekannt und damit etwa 80 bis 66 Millionen Jahre alt.

Die Ceratopsidae lassen sich diese zwei Unterfamilien (Centrosaurinae und die Chasmosaurinae) einteilen. Die Centrosaurinae besaßen in der Regel ein längeres Nasenhorn, kürzere oder fehlende Überaugenhörner und einen kürzeren Nackenschild. Bei den Chasmosaurinae war meistens das Nasenhorn kurz, die Überaugenhörner und der Nackenschild hingegen verlängert.
Einige Arten lassen sich jedoch in keine dieser Unterfamilien einteilen.

Knights Bild von Agathaumas (1897)

Knights Bild von Agathaumas (1897)

Von Agathaumas wurden bislang nur fossile Überreste des Kreuzbeins und des Beckens gefunden. Aus diesen Funden lässt sich eine Zugehörigkeit zu den Ceratopsidae erkennen, eine genauere Einordnung ist aber nicht möglich, weswegen der Fund als nomen dubium gelistet wird.
Der Fund ist bemerkenswert, weil es der erste Fund eines Dinosauriers aus der Gruppe der Ceratopsia war. Die Fossilien wurden in der Lance-Formation im Sweetwater County im US-Bundesstaat Wyoming entdeckt und 1872 von Edward Drinker Cope erstbeschrieben. Der Gattungsname leitet sich von den griechischen Wörtern agan (=„viel“) und thauma (=„Wunder“) ab. Typusart ist A. sylvestris. Die spärlichen Funde ermöglichten damals noch keine genaueren Rückschlüsse auf das Aussehen der Tiere, erst rund 15 Jahre später ließ sich mit den Funden von Triceratops das Aussehen der Ceratopsidae erahnen. Triceratops dürfte eng mit Agathaumas verwandt sein, nach Cope sind diese Gattungen sogar synonym, was sich allerdings nicht belegen lässt.
Die Funde werden in die späte Oberkreide (Maastrichtium) auf ein Alter von 72 bis 66 Millionen Jahren datiert.
Charles R. Knight schuf 1897 ein Bild von Agathaumas, in dem sich allerdings der Rumpf von Triceratops, das Nasenhorn eines Centrosaurinae und die Rückenpanzerung eines Ankylosauriers hineinschlichen. In ähnlicher Gestalt erscheint Agathaumas in dem 1925 erschienenen Film Die verlorene Welt (The Lost World).

Von Ceratops sind nur Bruchstücke des Schädels bekannt, und zwar der Gelenkknorren des Hinterhauptsbeines (Condylus occipitalis) und eine paarige Hornwurzel. Die Funde lassen eine Zugehörigkeit zu den Ceratopsidae vermuten, eine genauere systematische Einordnung ist nicht möglich, sodass der Fund als nomen dubium gelistet wird.
Die fossilen Überreste von Ceratops wurden in der Judith-River-Formation im US-Bundesstaat Montana gefunden und 1888 von Othniel Charles Marsh erstbeschrieben. Der Name stammt aus dem Griechischen und bedeutet „Horngesicht“. In Anlehnung daran wurden später zahlreiche weitere Namen von Ceratopsia geprägt, etwa Protoceratops und Triceratops. Typusart ist Ceratops montanus, daneben wurden eine Reihe weiterer Arten beschrieben, die heute alle ungültig sind. Die Funde werden in die Oberkreide (spätes Campanium) auf ein Alter von 76 bis 72 Millionen Jahre datiert.
Marsh machte Ceratops zum Typus für die Dinosauriertaxa der Ceratopsia und der Ceratopsidae. Grammatikalisch korrekt sind die Formen „Ceratopia“ und „Ceratopidae“ (jeweils ohne „s“), viele wissenschaftliche Arbeiten verwenden jedoch weiterhin die inkorrekten, von Marsh geprägten Bezeichnungen.

Dysganus ist eine nur durch Zahnfunde bekannte Gattung von Vogelbeckensauriern (Ornithopoda) aus der Gruppe der Ceratopsidae.
Insgesamt vier Arten wurden von Edward Drinker Cope 1876 beschrieben: D. bicarinatus, D. encaustus, D. haydenianus und D. peiganus. Eine genauere systematische Untersuchung ist nicht möglich. Alle Arten gelten als nomina dubia, das heißt die Funde sind zu spärlich für eine exaktere Einordnung. Der Gattungsname bedeutet „rauer Zahnschmelz“.
Die Funde stammen aus der Judith-River-Gruppe im US-Bundesstaat Montana und werden in die Oberkreide auf ein Alter von rund 75 Millionen Jahre datiert.
Nach Agathaumas und Polyonax war Dysganus die dritte von Cope beschriebene Gattung der Ceratopsia, alle allerdings äußerst spärlich erhalten. Genauere Vorstellungen vom Aussehen dieser Tiere ließen sich erst rund 15 Jahre später mit der Entdeckung von Triceratops erkennen.

Notoceratops ist eine nur durch spärliche Funde bekannte Gattung von Vogelbeckensauriern (Ornithopoda) aus der Gruppe der Ceratopsia.
Von Notoceratops ist bislang nur ein Unterkiefer ohne Zähne gefunden worden, der überdies heute verschollen ist und nicht für weitere Untersuchungen zur Verfügung steht. Da zu wenig Daten für eine genaue systematische Untersuchung vorhanden sind, gilt Notoceratops als nomen dubium.
Die fossilen Überreste stammen aus der argentinischen Provinz Chubut und wurden 1918 erstbeschrieben. Der Gattungsname bedeutet „südliches Horngesicht“, die einzige beschriebene Art ist N. bonarelli. Der Fund wird in die Oberkreide auf ein Alter von rund 70 Millionen datiert.
Abgesehen von Serendipaceratops, einem ebenfalls nur spärlich erhaltenen Ceratopsia aus Australien, ist Notoceratops der bislang einzige Fund dieser Dinosauriergruppe von der Südhalbkugel. Ceratopsia sind ansonsten nur aus Ostasien und Nordamerika bekannt, diese Überreste könnten aber auf ein größeres Verbreitungsgebiet hinweisen.

Polyonax ist eine nur durch spärliche Fossilfunde bekannte Gattung von Vogelbeckensauriern (Ornithopoda) aus der Gruppe der Ceratopsia.
Von Polyonax wurden nur Bruchstücke von Hörnern und einzelne Wirbel gefunden. Da zu wenig Daten für eine genaue systematische Untersuchung vorhanden sind, gilt Polyonax als nomen dubium.
Die fossilen Überreste dieses Dinosauriers wurden im US-Bundesstaat Colorado gefunden und 1874 von Edward Drinker Cope beschrieben. Typusart und einzig bekannte Art ist P. mortuarius. Es war nach Agathaumas der zweite entdeckte Ceratopsia und ermöglichte wie dieser keine Rückschlüsse auf das Aussehen dieser Tiere. Erst 15 Jahre später – nach den Entdeckungen von Triceratops – ließ sich ihr Aussehen erahnen.
Polyonax wird in die Oberkreide (spätes Maastrichtium) auf ein Alter von 68 bis 66 Millionen Jahre datiert. Er ist damit gleich alt wie Triceratops, möglicherweise handelt es sich sogar um die gleiche Gattung.

Ugrosaurus ist eine nur durch spärliche Fossilfunde bekannte Gattung von Vogelbeckensauriern (Ornithopoda) aus der Gruppe der Ceratopsia.
Von Ugrosaurus sind bislang nur Teile des Zwischenkieferbeins, des Nasenbeins und weitere Fragmente bekannt. Diese Fundstücke lassen eine Zugehörigkeit zu den Ceratopsidae erahnen, genauere Aussagen sind aber nicht möglich. Ugrosaurus gilt daher als nomen dubium.
Die fossilen Überreste dieses Dinosauriers wurden in der Hell-Creek-Formation im US-Bundesstaat Montana entdeckt und 1987 erstbeschrieben. Der Gattungsname leitet sich vom skandinavischen ugro (=„hässlich“) ab und spielt auf die unebene Struktur der Knochen an, die zu einem alten und möglicherweise kranken Exemplar gehören. Typusart und einzig bekannte Art ist U. olsoni.
Ugrosaurus wird in die Oberkreide (spätes Maastrichtium) auf ein Alter von 68 bis 66 Millionen Jahre datiert. Er ist damit gleich alt wie Triceratops, möglicherweise handelt es sich sogar um die gleiche Gattung.

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