Wissenswertes über die Varanopidae

Varanops brevirostris (© N. Tamura)

Varanops brevirostris (© N. Tamura)

Die Varanopidae, manchmal auch Varanopseidae, sind eine Gruppe synapsider Landwirbeltiere, die zur Gruppe der Pelycosaurier gezählt werden. Es waren relativ kleine, fleisch- oder insektenfressende Tiere, die äußerlich an Warane erinnerten.
Der Schädel der Varanopidae war langgestreckt und leicht gebaut, die Augen saßen eher hinten am Kopf und der Unterkiefer war schmal und lang. Die Zähne dieser Tiere waren annähernd gleichförmig (homodont), scharf und leicht nach hinten gekrümmt. Der übrige Körper war ebenfalls leicht gebaut und wies schlanke Gliedmaßen und einen langen Schwanz auf.

Die Varanopidae waren eher kleine Tiere und zählten vermutlich zu den schnellsten Räubern ihrer Epoche. Varanodontine Vertreter der Varanopidae wie Varanops konnten eine Maximallänge von 1,5 bis 2 Meter erreichen. Myctosaurine Gattungen waren insgesamt kleiner. Das äußere Erscheinungsbild erinnerte stark an die modernen Warane, ohne dass die beiden Gruppe miteinander verwandt waren. Varanopidae ernährten sich vermutlich von Fleisch, möglicherweise auch von Insekten oder Fischen.

Mycterosaurus longiceps (© N. Tamura)

Mycterosaurus longiceps (© N. Tamura)

Die Varanopidae erschienen erstmals im Karbon Nordamerikas und erreichten im Perm eine nahezu weltweite Verbreitung, spätere Funde sind unter anderem auch aus Russland bekannt. Der älteste Vertreter ist Archaeovenator hamiltonensis, die jüngsten Fossilien schließen Mesenosaurus romeri und Pyozia mesenensis aus Russland sowie Elliotsmithia longiceps und Heleosaurus scholtzi aus Südafrika ein. Damit weisen die Varanopidae außerdem die längste zeitliche Ausdehnung aller paläozoischen Synapsiden auf. Elliotsmithia, dessen Überreste in Südafrika gefunden wurden, ist der einzige gut erhaltene Pelycosaurier, der in Gondwana gefunden wurde.

Die relative Seltenheit der Varanopidae im Fossilbericht läßt sich nach Reisz und Modesto folgendermaßen erklären: Obwohl sie ein relativ seltener Bestandteil der permischen terrestrischen Wirbeltiergemeinschaften sind, legt der verfügbare Fossilbericht doch nahe, dass die Varanopseida eine lange und abwechslungsreiche Geschichte hatten. Die seltene fossile Überlieferung kann durch die Beschaffenheit der Ablagerung, in denen terrestrische Vertebratengemeinschaften fossil erhalten geblieben sind, erklärt werden. Mit Ausnahme der Lagerstätten in Bromacker im Thüringer Wald und Richard Spurs in Oklahoma repräsentieren alle Fundstätten des unteren Perms verschiedene Faunengemeinschaften des Tieflandes, die entweder aquatisch waren oder in Wassernähe lagen. Dazu zählten See- und Teichablagerungen oder Ablagerungen von Flussauen und Überschwemmungsebenen. Daher sind in solchen Lagerstätten vornehmlich Vertebraten überliefert, die im Tiefland in Wassernähe lebten. In höher gelegenen Fossilgesellschaften sind die Varanopidae mit verschiedenen Taxa jedoch häufig vertreten. So enthält die Dolese-Mine in Richard Spurs neben zwei Vertretern der kleineren Myctosaurinen auch den großen Varanopiden Varanops. Da in höher gelegenen Habitaten die Vertebraten allgemein kleiner sind, besetzten die Varanopidae in ihrem Ökosystem die ökologische Nische der Spitzenprädatoren.
Spätestens am Ende des Perm-Zeitalters sind die Varanopidae ausgestorben.

Die Varanopidae waren kleine, agile Jäger. Interessanterweise waren unter der großen Mehrheit der zeitgenössischen Therapsiden aus Südafrika zahlreiche große Fleisch- und Pflanzenfresser. Dementsprechend scheinen sich die Varanopidae erfolgreich in einer spezialisierten Nische eingerichtet zu haben, wie ihr zeitlich ausgedehntes Vorkommen im Fossilbericht zeigt. In höheren Lagen besetzten die Varanopidae die Rolle der Spitzenprädatoren, während sie im Tiefland und in Wassernähe, wo größere synapside Räuber anwesend waren, die Nische der kleinen Räuber besetzten. Der einzige Fleischfresser aus dem Perm Südafrikas von vergleichbarer Größe war Youngina capensis. Dieser besaß jedoch weder die langen und schlanken Gliedmaßen noch die gezackte Bezahnung, welche typisch für die Varanopidae war. Youngina ist außerdem aus dem späten Perm überliefert, während Heleosaurus und Elliotsmithia mittelpermische Formen waren. In den permischen Ablagerungen des nördlichen Russlands finden sich die Fossilien der diapsiden Gattung Lanthanolania, die eine den Varanopidae vergleichbare Größe erreichte. Unterschiede in der Bezahnung lassen jedoch vermuten, dass Lanthanolania und die Vertreter der Varanopidae unterschiedliche ökologische Nischen besetzten.

Es gibt Hinweise, dass einige Gattungen der Varanopidae sich um ihre Jungen kümmerten. So fand man in Südafrika die gut erhaltenen Überreste von fünf Individuen von Heleosaurus – einem ausgewachsenes Tier und 4 Jungtieren gleicher Größe – eng beieinander. Dies ist der älteste Nachweis von elterlicher Fürsorge bei Pelycosauriern und Amnioten überhaupt, ca. 140 Millionen Jahre, bevor dies bei den Dinosauriergattungen Psittacosaurus und Oryctodromeus nachgewiesen werden konnte. Brutpflege bedeutete einen enormen Überlebensvorteil in einer paläozoischen Umwelt, die von Therapsiden dominiert wurde.

Apsisaurus witteri ist nur mit dem Holotypus bekannt, welcher aus einem in Teilen erhaltenen Skelett inklusive unvollständig erhaltenem Schädel und Unterkiefer, sowie Überresten des postkranialen Skeletts mit Wirbeln, Rippen und körpernahen (proximalen) Teilen der Vorder- und Hintergliedmaßen besteht.
Apsisaurus war ein früher, kleiner Vertreter der Varanopidae zu dessen Charakteristika längliche und hohe Dornfortsätze der Wirbel zählten. Die Gattung zeichnete sich außerdem durch sehr schlanke Oberarmknochen aus und unterschied sich durch das Fehlen einer starken Krümmung der seitliche Zähne eindeutig von anderen, abgeleiteteren Formen der Varanopiden wie Mesenosaurus, Mycterosaurus, Aerosaurus und Varanodon .
Die ursprüngliche Interpretation des Fossils als früher Diapside ist auf die irrtümliche Identifizierung einer weiteren Öffnung unterhalb der Augenhöhle (Suborbitalfenster) zurückzuführen, da dieses als Synapomorphie dieser Unterklasse der Reptilien gilt. Ein Vergleich mit dem Gaumen von Mesenosaurus und Archaeovenator, bei denen dieser Teil des Schädels besonders gut erhalten ist, legt jedoch nahe, dass der versehentlich als Schädelöffnung identifizierte Bereich bei Apsisaurus lediglich beschädigt ist. Insbesondere die vorgeschlagene Lage der Öffnung – mittig an das Flügelbein und seitlich an den Gaumen und das Ectopterygoid angrenzend – unterscheidet sich von derjenigen bei den frühen Diapsiden, bei denen die Schädelöffnung seitlich von Oberkiefer oder Jochbein begrenzt wird.
Apsisaurus besaß relativ große, spitze Zähne. Ein kleiner Höcker auf dem Jochbein des Tieres stellt ein weiteres typisches Merkmal der Varanopidae dar. Mycterosaurine Varanopiden besitzen ebenfalls einen kleinen lateralen Vorsprung auf dem Jochbein, direkt an der ventralen Kante der Orbita. Dieses Charakteristikum ist von keiner anderen Klade frühpermischer Amnioten bekannt.

Das Aussehen des etwa 1,5 Meter langen Varanosaurus erinnert stark an heutige Warane, wodurch sich auch der Gattungsname erklärt. Trotz der guten Überlieferung mehrerer Fossilien ist nur wenig über die Gattung bekannt. Neben Varanosaurus acutirostris wurde eine weitere Art beschrieben, Varanosaurus wichitaensis, die jedoch mit hoher Wahrscheinlichkeit ein Synonym von Varanosaurus acutirostris darstellt.
Von Varanosaurus liegen zwei fossile Schädel in gutem Zustand sowie weiteren postkranialen Elemente vor. Der Schädel ist langgestreckt, niedrig und schmal. Wie bei anderen Vertretern der Ophiacodontidae ist der Schädelbereich von den Augenhöhlen bis zur Spitze der Schnauze (der antorbitale Bereich) mehr als doppelt so lang wie der hinter den Augenhöhlen gelegene (postorbitale) Teil des Schädels. Das Schädelfenster war verglichen mit dem anderer Synapsiden relativ klein.
Der Oberkiefer war mit einer Anzahl recht schmaler, spitzer und leicht nach hinten gebogener Zähne sowie zwei größeren Fangzähne im vorderen Bereich besetzt, welche auf eine räuberischen Ernährung schließen lassen. Im Unterkiefer saßen circa 60 kleine, gleichförmige Zähne ohne wesentlich Größenvariationen.
Die erhaltenen Wirbelbogen sind robust und wirken „geschwollen“, die Dornfortsätze variieren teilweise in ihrer Höhe und Struktur. Die Wirbelsäule von Varanosaurus glich somit derjenigen von primitiveren Tetrapoden wie Diadectes, Seymouria oder den Captorhinidae, was jedoch auf Konvergenz zurückzuführen ist. Wahrscheinlich gab eine solche Beschaffenheit der Wirbel zusammen mit der beinahe waagerechten Ausrichtung der Wirbelbogengelenke dem Tier eine größere Wendigkeit bei der Jagd, da die an den hohen Dornfortsätzen angeheftete Rückenmuskulatur frei über die niedrigen Dornfortsätze verlaufen konnte.
Varanosaurus lebte wahrscheinlich in Sümpfen und ernährte sich von Fisch.

Von Helosaurus existiert nur eine einzige Art, Heleosaurus scholtzi, die 1907 von dem südafrikanischen Paläontologen Robert Broom erstbeschrieben wurde. Als einem der wenigen Vertreter der südafrikanischen Varanopiden kommt Heleosaurus eine wichtige Rolle bei der Bestimmung der Verwandtschaftsverhältnisse innerhalb des Monophylums der Varanopiden zu. Wie alle Varanopiden war Heleosaurus ein Fleischfresser.
Heleosaurus scholtzi wurde im Jahr 1907 von Robert Broom als frühes diapsides Reptil beschrieben. Broom stellte die Art zusammen mit äußerlich ähnlichen Taxa zu den permischen und triassischen Eosuchia, von denen man annahm, dass sie den evolutionären Grundstock für lebende diapside Reptilien wie Brückenechsen, Eidechsen, Schlangen und Krokodile und deren fossile Vorfahren bildeten. Lange Zeit galt Heleosaurus als der Familie der Younginidae zugehörig. Dabei wurden die integrierte Panzerung, die s-förmige, diapsidenähnliche Krümmung des Femurs und die Zähnelung (Serration) der Zähne als Gründe für diese Einordnung angeführt.
Nachdem bereits in den 1980er Jahren Zweifel an dieser Sicht aufgekommen waren, führte ein besseres Verständnis von Anatomie und Evolution der Varanopiden zu einer Neubewertung der taxonomischen Einordnung von Heleosaurus.
Exemplare von Helosaurus stammen aus der Tapinocephalus-Assemblage-Zone der oberen Abrahamskraal-Formation des südafrikanischen Karoo, welche auf ein Alter von ca. 270 Millionen Jahren datiert wird.
Die einzige Art Heleosaurus scholtzi unterschied sich von anderen Varanopiden durch charakteristische Ornamentierung des angularen und surangularen Unterkieferknochens. Trotz der Serration der marginalen Zähne, die lippen- und zungenseitig (labiolingual) gestaucht erscheinen, waren die größten nicht verlängert wie bei anderen Varanopiden. Die bauchseitige Oberfläche jedes Rückenwirbels besaß einen querverlaufenden, breiten Kamm, welcher von einer längsverlaufenden Kerbe unterteilt wurde. Dieses Merkmal unterscheidet Heleosaurus von Elliotsmithia.
Einzelne Exemplare von Heleosaurus besaßen eine Kopfrumpflänge von ca. 30 Zentimetern. Inklusive Schwanz maß Heleosaurus ungefähr 50 Zentimeter. Die Schnauze war niedrig und angeschrägt, das Jochbein (Os jugale) und das Os quadratojugale waren mit kleinen, gequetschten Höckern oder Knöllchen besetzt. Dieses Merkmal teilte Heleosaurus mit der nahe verwandten Gattung Mesenosaurus. Wie bei Mesenosaurus saß ein besonders großes Tuberkel auf der unterseitigen Kante des Os jugale auf der Höhe des postorbitalen Fortsatzes. Das Os quadratojugale war verlängert und reichte bis weit unter das Temporalfenster, so dass es beinahe die Maxilla berührte. Eine schmale Einkerbung entlang dem Saum für die Anheftung des Schuppenbeins. Dies deutet darauf hin, dass das Schuppenbein vorn (anterior) wie bei den meisten anderen kleinen Varanopiden bis weit unter das seitliche (laterale) Temporalfenster reichte.
Das Pflugscharbein war lang und schmal und besaß eine einzelne Reihe kleiner Zähne an seiner medialen Kante. Hierin weist Heleosaurus ebenfalls starke Ähnlichkeiten mit Mesenosaurus auf. Auch die Anordnung der beiden Knochen des Gaumenbeins, welches sich in der Nähe der internen Naris gabelt, ähnelt derjenigen von Mesenosaurus. Das Gaumenbein reichte somit zu weit nach hinten (posterior), als dass eine zweite Temporalöffnung wie bei den Diapsiden Platz gefunden hätte. Dieser Befund unterstützt die Annahme, dass Heleosaurus zu den Varanopiden gehört, also ein Synapside war.
Heleosaurus besaß schlanke Rippen, die nur durch ein Gelenk mit den Rückenwirbeln verbunden waren, also nur einen Rippenkopf besaßen. Die rumpfwärts (proximal) gelegenen Enden der Rippen waren ebenfalls schmal. Die Köpfe der präsakralen Rippen waren dreieckig und verbreitert. Ähnliche Merkmale wiesen auch Mycterosaurus und Archaeovenator auf. Unterhalb der Rippen sind sehr schmale Bauchrippen (Gastralia) zu erkennen, die nur rund ein Drittel der Breite der Rippen aufweisen und circa 20 Millimeter lang waren.
Ein wichtiges Merkmal von Heleosaurus waren Osteoderme (Hautknochenplatten), die rückenseits entlang der Wirbelsäule liegen. Die Knochenplatten hatten eine viereckige oder leicht gerundete Form und waren in Reihen mit bis zu fünf Plättchen angeordnet. Die Gattung Elliotsmithia wies ähnliche Osteoderme auf. Der Durchmesser der Knochenplättchen nimmt von der Mitte nach den Seiten hin ab. Auch permische Diapsiden wie Youngina besaßen eine osteoderme Panzerung, was ein Grund für die ursprüngliche Einordnung von Heleosaurus als Diapside war.
Die Morphologie des Femur weist starke Ähnlichkeiten mit derjenigen von Mycterosaurus and Varanops auf. Der Knochen ist schlank, länglich und besitzt eine s-förmige Kurvatur. Die Beschaffenheit des Schaftes und des Rollhügels unterscheidet sich stark von der von Youngina.
Eine Aggregation von Heleosaurusfossilien weist darauf hin, dass Heleosaurus Brutpflege betrieb. So fand man in Südafrika die gut erhaltenen Überreste von fünf Individuen – einem ausgewachsenes Tier und vier Jungtieren gleicher Größe – eng beieinander. Aufgrund des guten und fast vollständigen Erhaltungszustandes sowie der engen, in eine Richtung ausgerichtete Anordnung der Fossilien schließen Botha-Brink und Modesto eine Entstehung der fossilen Aggregation durch Anschwemmung oder andere Transportprozesse nach dem Tod der Tiere aus und vermuten, dass die Individuen gemeinsam in einem Bau oder Unterschlupf starben und fossilierten. Diese These wird weiterhin durch die Tatsache gestützt, dass Heleosaurus ein sehr seltener Vertreter der mittelpermischen Fauna Südafrikas war, eine zufällige Ansammlung der Kadaver also als unwahrscheinlich gelten kann.
Dies wäre der älteste Nachweis von elterlicher Fürsorge bei Pelycosauriern und Amnioten überhaupt, ca. 140 Millionen Jahre, bevor dies bei den Dinosauriergattungen Psittacosaurus und Oryctodromeus nachgewiesen werden konnte. Früheste Hinweise auf soziales Verhalten finden sich erst bei Überresten von Tropidostoma und Diictodon aus dem Oberperm. Brutpflege bedeutete einen enormen Überlebensvorteil in einer paläozoischen Umwelt, die von Therapsiden dominiert wurde. Botha-Brink und Modesto sehen in der Brutpflege von Heleosaurus Parallelen zu der australischen Gattung Egernia aus der Familie der Skinke.

Varanops brevirostris (Dmitry Bogdanov)

Varanops brevirostris (Dmitry Bogdanov)

Varanops ist mit drei vollständigen Schädeln in schlechtem Erhaltungszustand und einem in Teilen gut erhaltenen Schädel bekannt. Das größte Exemplar besitzt einen Unterkiefer mit einer Länge von 170 mm, der mit 24 – 28 Zähnen besetzt war. Zusätzlich fand man noch drei unbesetzte Zahnfächer (Alveole) auf beiden Seiten des Unterkiefers.
Varanops war ein relativ großer varanodontiner Varanopide, jedoch erscheint der Schädel vergleichsweise kurz. Varanops besaß eine spitze Schnauze, die im vorderen Teil schmal war, sich jedoch nach hinten (posterior) verbreiterte. Das Hinterhaupt ist wie bei anderen Varanopsidae nach vorne geneigt. Ein großes Infratemporalfenster war auch vorhanden.
Das mit sechs Zähnen besetzte Zwischenkieferbein ist abgerundet, ähnlich wie bei abgeleiteten Formen der Ophiacodontidae und Sphenacodontidae. Die mittleren Vorderzähne waren dabei länger als die seitlichen (lateralen). An den Zähnen fanden sich anders als bei den Myctosaurinae keine Zacken (Serrationen). Dieses Merkmal teilt Varanops mit anderen Varanodontinen wie Varanodon und Aerosaurus. Die Halsrippen waren nicht sehr stabil, im Gegensatz zu den hinteren Rippen, die zudem größer wurden.
Gut erhaltene Fossilien von Varanops wurden im Cacops-Bonebed der Arroyo-Formation, einem Teil der Clear-Fork-Gruppe, im Baylor County, Texas gefunden. Weitere drei Exemplare stammen aus der Garber-Formation, einem Teil der Sumner-Gruppe, im Comanche County in Oklahoma. In der Vale-Formation der Clear-Fork-Gruppe, Taylor County, Texas, wurde ebenfalls ein Exemplar entdeckt. Das Exemplar aus der Arroyo-Formation weist Bissspuren auf, die auf einen großen, aasfressenden Tetrapoden hinweisen. Mit einiger Wahrscheinlichkeit handelte es sich dabei um einen Dissorophoiden aus der Gruppe der Temnospondyli. Dies lässt sich aus der Art der Bissspuren und einer bemerkenswert gut erhaltenen Zahnkrone schließen, die in den Vordergliedmaßen des Fossils steckte.

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