Vertreter der Dinocephalia

Estemmenosuchus mirabilis (© N. Tamura)

Estemmenosuchus mirabilis (© N. Tamura)

Estemmenosuchus lebte vor etwa 255 Millionen Jahren. Fossile Überreste wuden in Russland in der Nähe der Stadt Otschor in der Region Perm gefunden. Es wurden zwei Arten beschrieben, Estemmenosuchus uralensis, von der Schädel und Skelett bekannt sind, und Estemmenosuchus mirabilis, von der Schädel, Unterkiefer und Wirbel fossil überliefert sind. Beide Arten lebten zur gleichen Zeit in der gleichen Region.
Estemmenosuchus hatte etwa die Größe eines Flusspferdes (4-5 m lang) und auch die Gestalt und wahrscheinlich auch die Lebensweise von Flusspferden. Der Schädel war groß und massiv. Namensgebend für die Gattung waren zwei Paare knöcherner Auswüchse auf dem Schädel. Der Name Estemmenosuchus bedeutet „gekröntes Krokodil“. Ein, von Stirnbein, Postorbitale und Postfrontale gebildetes Paar saß über den Augen, Jochbein und Schuppenbein bildeten ein weiteres Paar von Auswüchsen, die seitlich am Schädel saßen. Die Auswüchse waren bei Estemmenosuchus uralensis weniger spektakulär als bei Estemmenosuchus mirabilis. Außerdem war E. uralensis größer, sein Schädel war länger. Bei E. mirabilis waren die „Hörner“ mehr zur Seite gerichtet.
Die Zähne von Estemmenosuchus zeigen einen Pflanzenfresser. Er hatte lange, gebogene Schneidezähne, große, im Querschnitt dreieckige dicke Eckzähne und insgesamt zwanzig sehr kleine Backenzähne, die gesägte Vorder- und Hinterkanten hatten.

Syodon (griech. Schweinezahn aus σῦς „Schwein“ und ὀδούς „Zahn“) war eine Gattung kleiner bis mittelgroßer, wahrscheinlich omnivorer Therapsiden aus dem späten Guadalupium (Capitanium) in Russland. Die Erstbeschreibung der Typusart Syodon biarmicum verfasste der russische Wissenschaftler Stephan Semjonowitsch Kurtoga anhand eines einzelnen Fangzahns.
Die Fossilien der Typusart stammen aus dem Kupfersandstein des westlichen Ural, weitere Exemplare wurden in der Nähe von Ischejewo in der russischen Republik Tatarstan gefunden. Der russische Paläontologe Juri Alexandrowitsch Orlow beschrieb 1940 eine weitere Art, Syodon efremovi, welche jedoch nur unzureichend überliefert ist und wahrscheinlich ein Synonym von Syodon biarmicum oder ein juveniles Exemplar von Titanophoneus darstellt.
Syodon biarmicum ist mit zwei Schädeln erhalten, einer davon mit Unterkiefer und verschiedenen postcranialen Elementen. Der Schädel besaß eine Länge von 22 Zentimetern, aufgrund dessen wird die Gesamtkörperlänge des Tieres auf ca. 1,2 Meter geschätzt.
Die Augenhöhlen waren recht groß, was auf ein nachtaktives Tier schließen lässt. Die Schläfenöffnungen ähnelten denen des Titanophoneus mit einem großen und dicken Postorbitale für die Anheftung der Adduktorenmuskulatur. Die Öffnung des Scheitelauges saß auf einer Verdickung, die aus Stirnbein und Scheitelbein gebildet wurde.Einige gefundene Rückenwirbel deuten darauf hin, dass außer der unterschiedlichen Größe nur geringe anatomische Unterschiede zu Titanophoneus bestanden. Die schlanken Oberschenkelknochen zeigen die charakteristischen Merkmale der Brithopodidae und unterscheiden sich bereits deutlich von denen der Pelycosaurier.
Die charakteristischen Fangzähne waren abgerundet und gebogen. Sie erinnerten bereits stark den Hauzähnen von Säugetieren, was schon Kurtoga erkannte. Kurtoga war damit der erste, der auf die Ähnlichkeiten zwischen Therapsiden und den modernen Säugetieren hinwies.
Syodon war eng verwandt mit dem in Südafrika gefundenen Australosyodon.

Australosyodon stellt den frühesten Fund eines Vertreters der anteosauriden Dinocephalia außerhalb Russlands dar. Die Fossilien von Australosyodon stammen aus der Eodicynodon-Assemblage-Zone, der untersten Gesteinsbank der südafrikanischen Beaufort-Gruppe und weist auf die Existenz früher, primitiver Therapsiden in der südlichen Hemisphäre hin. Die Erstbeschreibung veröffentlichte Bruce S. Rubidge im Jahr 1994.
Australosyodon war ein mittelgroßer Dinocephalier. Der Schädel war hoch und schmal und maß 26 Zentimeter, was auf eine Körpergröße von ca. 1,80 Meter schließen lässt. Das Schädeldach wies eine Verdickung auf, wie sie für die Dinocephalier typisch war. Insgesamt war der Schädel dem von Syodon sehr ähnlich, unterschied sich jedoch geringfügig in Hinblick auf die Form und Ausdehnung der Pachyostose (Knochenverdickung).
Die Fangzähne waren seitlich abgeflacht und besaßen eine nach hinten und zur Mitte gerichtete scharfe Kante. Die Form, Anzahl und Anordnung der Zähne sind Merkmale, die sich von derjenigen unterschieden, die bei Syodon vorgefunden wurden.

Archaeosyodon praeventor (Dmitry Bogdanov)

Archaeosyodon praeventor (Dmitry Bogdanov)

Fossilien von Archaeosyodon werden auf das Mittlere Perm datiert und stammen aus der Region Perm in Russland. Einzige Art ist Archaeosyodon praeventor.
Archaeosyodon ist durch sechs fragmentarische Schädel sowie weiteren, isoliert gefundenen Schädelknochen bekannt. Sämtliche Funde stammen aus einem einzigen Fundort im Distrikt Ocherskii. Die Gattung wurde 1960 von Pjotr Konstantinowitsch Tschudinow erstmals wissenschaftlich beschrieben; 1983 folgte eine weitere, umfangreichere Beschreibung.
Von anderen Vertretern der Anteosauria unterscheidet sich Archaeosyodon durch eine Reihe primitiver Merkmale, unter anderem durch eine umfangreiche Bezahnung des Gaumens. Die Schnauze war knollenförmig – ein Merkmal, das sich unter anderen Anteosauria lediglich bei Sinophoneus findet. Einzigartige Merkmale finden sich ferner an den Zähnen; beispielsweise waren die Eckzähne kurz, breit und stark nach hinten gebogen.

Die Fossilien von Deuterosaurus werden in das mittlere Perm (Tatarium) Russlands datiert. Funde stammen zum größten Teil aus Osteuropa.
Die Erstbeschreibung der Gattung Deuterosaurus lieferte Karl Eduard Eichwald 1860.[2] Es existieren zwei gültige Arten, Deuterosaurus biarmicus und Deuterosaurus jubilaei.
Deuterosaurus ist mit beiden gültigen Arten von mehreren Schädelfunden und wenigen postcranialen Elementen bekannt. Diese Gattung früher Dinocephalia zeichnete sich durch eine relativ kurze Schnauze aus, die bereits mit den für alle Anteosauriden charakteristischen Fangzähnen bewehrt war. Die Backenzähne des Tieres waren jedoch relativ klein und abgerundet, so dass auf eine herbivore bzw. omnivore Lebensweise ähnlich der eines modernen Grizzlybärs geschlossen werden kann.
Wie alle Vertreter der Dinocephalia besaß auch Deuterosaurus eine Verdickung des Schädeldachs, welche wahrscheinlich für Revier- oder Paarungskämpfe eingesetzt wurde. Die Oberschenkelknochen des Deuterosaurus ähnelten ebenso wie die der meisten anderen frühen Vertreter der Dinocephalia noch sehr denjenigen der Sphenacodontia. Wie diese lief auch Deuterosaurus noch mit den Beinen vom Körper abgespreizt, wobei wie bei modernen Reptilien der Schwanz hin- und her schwang.

Titanophoneus stammt aus dem Mittelperm (Capitanium) Russlands. Die wissenschaftliche Erstbeschreibung der Typusart Titanophoneus potens stammt von Iwan Antonowitsch Jefremow aus dem Jahr 1938. Mit bis zu 5 Metern Körperlänge und einem Gewicht von bis zu 600 Kilogramm gehörte Titanophoneus zusammen mit Doliosauriscus und Anteosaurus zu den größten bekannten Vertretern der Anteosauriden und war der Spitzenprädator seines Ökosystems. Titanophoneus wies noch viele primitive Merkmale wie den langen Schwanz und kurze Gliedmaßen auf.
Fossilien der lange Zeit einzigen gültigen Art Titanophoneus potens wurden in der Nähe des Dorfes Ischejewo in der russischen Republik Tatarstan gefunden. Die Überreste der zweiten Art Titanophoneus adamanteus, welche ursprünglich in die Gattung Doliosauriscus gestellt wurde, stammen aus dem Gebiet des Kleinen Uran in der Oblast Orenburg. Dank einem sehr gut erhaltenen Schädel und einem fast vollständigen, im anatomischen Verband erhaltenen Skelett eines Jungtiers ist Titanophoneus potens der am besten bekannte Anteosaurier. Der Schädel des Jungtiers maß 26 Zentimeter in der Länge, die Schädellänge eines ausgewachsenen Tieres wird daher auf ca. 80 Zentimeter geschätzt und die maximale Körperlänge auf 3 bis 5 Meter, was der Größe eines großen Anteosaurus entspricht.
Die lange Schnauze war mit zwölf großen Schneidezähnen sowie zwei säbelzahnartigen Fangzähnen bewehrt. Die Zähne im hinteren Teil der Schnauze waren sehr viel kleiner. Die Schläfenöffnungen waren größer als bei Estemmenosuchus, jedoch kleiner und weniger entwickelt als bei Inostrancevia. Auch die kurzen vom Körper abgespreizten Gliedmaßen, der lange Schwanz, die lange Schnauze und der Bau des Beckens erinnern an die primitiven Merkmale der sphenacodontiden Pelycosaurier. Die Oberschenkelknochen sind jedoch schlanker als bei den Pelycosauriern. Der Schädel von Titanophoneus war hoch und schmal. Die Öffnung für das Parietalorgan lag auf einem Knochenauswuchs, der von den Parietalia gebildet wurde. Das Stirnbein und die obere Kante der Augenhöhlen waren ebenfalls mit rauen Auswüchsen verdickt.

Anteosaurus magnificus (Dmitry Bogdanov)

Anteosaurus magnificus (Dmitry Bogdanov)

Anteosaurus stammt aus dem späten Mittelperm (Capitanium) von Südafrika. David Meredith Seares Watson (1886–1973) veröffentlichte 1921 die wissenschaftliche Erstbeschreibung der Gattung.Fossilien der einzigen gültigen Art, der Typusart Anteosaurus magnificus, stammen vor allem aus der Beaufort-Gruppe des südafrikanischen Karoo-Hauptbeckens, welches zu jener Zeit im Süden des Superkontinents Pangäa lag. In seinem Ökosystem war das fünf- bis sechs Meter große, schwerfällige Tier der Spitzenprädator, der Jagd auf große Tapinocephaliden machte. Ähnliche Funde sind aus Russland (Doliosauriscus, Titanophoneus) und China (Sinophoneus) bekannt. Alle diese Formen starben jedoch am Ende des Capitaniums (der jüngsten Stufe des Mittelperms) aus.
Anteosaurus ist von 32 teilweise oder vollständig erhaltenen Schädeln bekannt, die eine Länge von 80 Zentimetern erreichen konnten, sowie von weiteren postkranialen Elementen. Die maximale Körperlänge betrug fünf bis sechs Meter, das Körpergewicht 500 bis 600 Kilogramm. An dem massigen Schädel formte das Postfrontale zwischen Augenhöhle und Schulter einen Wulst von unterschiedlicher Größe. Die Verdickung des Schädelknochens lässt den Schluss zu, dass die Tiere bei der Jagd oder gegenüber Artgenossen (Territorialverhalten) den Kopf als Waffe einsetzten.
Es gab Vermutungen, dass Anteosaurus mit seinem langen Schwanz, den schwach anmutenden Gliedmaßen und seiner Haltung eine semi-aquatische Lebensweise ähnlich der eines Krokodils führte. Jedoch spricht die für die Dinocephalia typische Verdickung des Schädeldachs für eine terrestrische Lebensweise, da alle weiteren bekannten Taxa, die ihre Schädelverdickungen zu Kämpfen einsetzten – wie die ausgestorbenen Pachycephalosauria, die Brontotheriidae oder die rezenten Ziegen – eine terrestrische Lebensweise besaßen oder besitzen. Anteosaurus verbrachte vielleicht einige Zeit im Wasser, war aber während der Paarungszeit an Land aktiv, wo die Tiere bei Paarungskämpfen ihre Köpfe zusammenstießen und auch ähnlich wie die modernen Komodowarane nach Beute jagten.
Anteosaurus magnificus ist mit hoher Wahrscheinlichkeit die einzige gültige Art der Gattung Anteosaurus. 1969 fasste Boonstra sechs von sieben aus der Tapinocephalus-Zone bekannte Gattungen unter dem Gattungsnamen Anteosaurus zusammen: Eccasaurus, Anteosaurus, Titanognathus, Dinosuchus, Micranteosaurus und Pseudanteosaurus. Titanognathus sowie Dinosuchus konnte er mit Sicherheit als Synonyme von Anteosaurus identifizieren, während die Stellung von Eccasaurus aufgrund spärlichen Fossilmaterials nur bis zur Familie bestimmbar war. Micranteosaurus und Pseudanteosaurus scheinen juvenile Exemplare darzustellen. Obwohl Boonstra Paranteosaurus noch als eigene Gattung innerhalb der Anteosauridae ansah, nimmt man heute an, dass der Holotyp lediglich individuelle Abweichungen aufweist, weswegen auch dies als ein Synonym von Anteosaurus angesehen wird.
Ebenso wie die Gattungen stellten auch die unterschiedlichen Arten Synonyme dar, so dass das älteste Artepitheton Anteosaurus magnificus das einzige gültige ist.

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