Vertreter der Ceratosaurier

Ceratosaurus

Deltadromeus agilis (Dmitry Bogdanov)

Deltadromeus agilis (Dmitry Bogdanov)

Deltadromeus ist eine wenig bekannte Gattung theropoder Dinosaurier aus der frühen Oberkreide (frühes Cenomanium) Afrikas. Obwohl er ursprünglich als ein Vertreter der Coelurosauria beschrieben wurde, gilt er heute als ein Vertreter der Ceratosauria. Einzige Art ist Deltadromeus agilis.
Paul Sereno und Kollegen (1996) beschrieben Deltadromeus anhand eines fragmentarischen, schädellosen Skeletts, das aus den Kem-Kem-Beds im südwestlichen Marokko stammt. Zusätzlich zu diesem Skelett ordneten diese Forscher ein weiteres fragmentarisches schädelloses Skelett dieser Gattung zu, das aus der Bahariya-Formation in Ägypten stammt. Dieses Skelett wurde zuvor Bahariasaurus zugeschrieben, ist aber heute zerstört.
Der Name Deltadromeus (gr. delta (griechischer Buchstabe), dromeus – „Läufer“) bedeutet so viel wie „Delta-Läufer“ und soll zum einen auf die Fundschicht hinweisen, die als Ablagerungen eines Flussdeltas interpretiert werden, und zum anderen auf die an ein schnelles Laufen angepassten Hinterbeine.
Deltadromeus war ein an schnelles Laufen angepasster Theropode, worauf die Längenproportionen der Beinknochen hinweisen. Die Beinknochen sind außerdem sehr dünn: Im Verhältnis zur Knochenlänge sind sie etwa ebenso dick wie die von Ornithomimus, erreichen aber nur 50 bis 60 % der Dicke, wie sie Allosaurus aufweist.
Das in Marokko entdeckte Holotyp-Exemplar wird auf eine Länge von 8 Metern geschätzt, wobei das aus Ägypten stammende Exemplar deutlich größer war und auf eine Länge von 11 Meter geschätzt wird.
Von anderen Vertretern der Ceratosauria lässt sich diese Gattung durch die breiten quadratischen Dornfortsätze der vorderen Schwanzwirbel, eine Vertiefung an der Vorderkante des Rabenbeins (Coracoid), dem dorsoventral verschmälerten Mittelschaft des Sitzbeins (Ischium) sowie dem reduzierten distalen Gelenkknorren des vierten Mittelfußknochens abgrenzen.
Carrano und Kollegen (2008) merken an, dass sich Deltadromeus anhand der vorliegenden Fossilien nicht eindeutig von Bahariasaurus abgrenzen lässt, womit die Möglichkeit besteht, dass beide Gattungen identisch sind. Zur Aufklärung dieses Problems sind weitere Fossilfunde erforderlich.

Elaphrosaurus bambergi (© N. Tamura)

Elaphrosaurus bambergi (© N. Tamura)

Überreste von Elaphrosaurus wurden während der deutschen Tendaguru-Expeditionen (1909–1913) in der Nähe des Hügels Tendaguru in Tansania gefunden und 1920 von dem deutschen Dinosaurierspezialisten Werner Janensch beschrieben. Einzige Art und damit Typusart ist Elaphrosaurus bambergi. Die Gattung ist vor allem durch ein teilweises Skelett bekannt, welchem unter anderem der Schädel, Unterarm- und Hand und einige Beckenknochen fehlen. Es handelt sich um den mit Abstand bestbekannten Theropoden aus Tendaguru. Der Name bedeutet „Leichtfüßige Echse“ (gr. elaphros – „flink“, „leichtfüßig“, sauros – „Echse“), in Anspielung auf den schlanken Körperbau.
Elaphrosaurus gilt als sehr leichtgebauter und schneller Läufer. Die Halswirbel waren relativ lang und ergaben einen verhältnismäßig langen Hals. Schienbein, Wadenbein und Mittelfußknochen waren verlängert, während der Oberarm recht kurz war. Werner Janenschs Rekonstruktion des Holotyp-Skeletts zeigt eine Länge von etwa 5,35 Meter und eine Hüfthöhe von etwa 1,45 Meter.
Dieses Skelett gehörte wahrscheinlich zu einem erwachsenen Tier, worauf die Verschmelzung der Halsrippen mit den jeweiligen Wirbeln, die Verschmelzung der Wirbelbögen mit den Wirbelkörpern der Rückenwirbel sowie die Verschmelzung des Kreuzbeins hinweisen. Von allen anderen Ceratosauria lässt sich Elaphrosaurus durch verschiedene einzigartige Merkmale unterscheiden, darunter der stark konkave untere Rand der Halswirbel und das Schulterblatt, dessen Breite die Höhe der Wirbelsäule übertrifft.
Das Holotyp-Exemplar (Exemplarnummer HMN Gr. S. 38–44) ist ein fragmentarisches Skelett; nicht überliefert sind der Schädel, Unterarm und Hand, Rippen, Schambein, Ischium und die letzten Schwanzwirbel. Dieses Skelett ist in der Ausstellung des Berliner Museums für Naturkunde zu sehen. Einige weitere isolierte Einzelfunde aus Tendaguru werden ebenfalls Elaphrosaurus zugeordnet. Fast alle Fossilien stammen aus den Mittleren Saurierschichten aus einem einzigen Steinbruch (bezeichnet als dd) nördlich von Tendaguru nahe der Siedlung Kindope. Derselbe Steinbruch barg die Überreste von Dicraeosaurus, Giraffatitan und Gigantosaurus.
Ernst Stromer (1934) schrieb Elaphrosaurus drei weitere Funde zu, die er in der Bahariyya-Oase in Ägypten entdeckt hatte. Diese Funde sind heute zerstört; anhand der Beschreibungen lassen sich jedoch nach heutigem Stand keine Merkmale feststellen, die eine Zuordnung zur Gattung Elaphrosaurus rechtfertigen können.
Albert-Félix de Lapparent (1960) benannte zwei weitere Arten aus der Unterkreide von Niger – Elaphrosaurus iguidiensis und Elaphrosaurus gautieri. Während Elaphrosaurus gautieri heute als eigenständige Gattung (Spinostropheus) angesehen wird, gilt Elaphrosaurus iguidiensis als nicht weiter zuzuordnender Theropode und als Nomen dubium.
Peter Galton (1982) schrieb Elaphrosaurus einen Oberarmknochen aus der nordamerikanischen Morrison-Formation zu.

Von Genyodectes ist bisher lediglich eine unvollständige Schnauze bekannt, die in der argentinischen Provinz Chubut entdeckt wurde und etwa 112 Millionen Jahre alt ist (Aptium, Unterkreide). Die einzige Art ist Genyodectes serus. Genyodectes wurde bereits 1901 von Arthur Smith Woodward wissenschaftlich beschrieben; somit ist es der erste unzweifelhafte Nicht-Vogel-Theropode, der aus Südamerika beschrieben wurde. Die Gattung zeichnet sich insbesondere durch die im Verhältnis sehr langen Zahnkronen des Oberkiefers aus.
Das Schnauzenfragment (Holotyp, Exemplarnummer MLP 26-39, Museo de La Plata) besteht aus dem Zwischenkieferbein (Prämaxillare), Teilen beider Maxillare, dem rechten und linken Dentale, Zähnen, einem Fragment des linken Splenials sowie Teilen der Supradentalen. Der Fund wurde dem Geologen Santiago Roth bei einer seiner Expeditionen in Cañadón Grande in der argentinischen Provinz Chubut Ende des 19. Jahrhunderts von einem dort ansässigen Gaucho übergeben. Später beschrieb der englische Paläontologe Sir Arthur Smith Woodward das Fossil unter dem Namen Genyodectes serus (gr. genys – „Kiefer, Kinn“, dektes – „Beißer“). Der genaue Fundort und dadurch das genaue geologische Alter der Gattung blieb jedoch unsicher. Lange wurde angenommen, dass diese Reste aus der Zeit der obersten Kreide stammen, und in neuerer Zeit wurde Genyodectes häufig mit den Abelisauriden in Verbindung gebracht. Eine neuere Untersuchung des Materials von Oliver Rauhut (2004) legt jedoch nahe, dass Genyodectes aus dem Cerro-Castaño-Member, dem unteren Schichtglied der Cerro-Barcino-Formation, stammt und somit in die Unterkreide (Aptium) fällt. Zudem vermutet Rauhut, dass Genyodectes mit der oberjurassischen Gattung Ceratosaurus verwandt ist, also zu den Ceratosauridae gehörte.
Genyodectes wurde wegen der sehr fragmentarischen Überreste und der unklaren stratigraphischen Herkunft lange als Nomen dubium (zweifelhafter Name) geführt. Die Neubearbeitung der Gattung durch Oliver Rauhut versucht jedoch, die Gültigkeit der Gattung wiederherzustellen. Laut Rauhut lässt sich Genyodectes durch seine eng gepackten, überlappenden Zähne im Zwischenkieferbein und die stark abgeflachten Zähne des Maxillare von anderen Gattungen abgrenzen. Ein gemeinsames Merkmal mit Ceratosaurus waren die stark verlängerten Zahnkronen des Oberkiefers, deren Länge die geringste Höhe des Unterkiefers übertraf; die längste Zahnkrone wird mit einer Länge von 9,5 cm rekonstruiert. Im Unterschied zu Ceratosaurus wies Genyodectes 4 statt 3 Zähne im Zwischenkieferbein auf.

Von Limusaurus sind bisher fragmentarische bis vollständige Skelette von mindestens 15 Exemplaren gefunden worden, die aus dem Oberjura von Xinjiang in China stammen. Limusaurus war ein etwa 1,7 Meter langer, zweibeinig laufender Pflanzenfresser, der sich durch zahnlose Kiefer auszeichnete, die in einen Schnabel mündeten. Es handelt sich um den bisher einzigen bekannten Vertreter der Ceratosaurier, der nicht überwiegend fleischfressend war. Limusaurus wurde 2009 mit der einzigen Art, Limusaurus inextricabilis, erstmals wissenschaftlich beschrieben.
Für wissenschaftlichen Disput sorgte insbesondere die Anatomie der fünfstrahligen Hand dieses Tieres, die einen stark reduzierten ersten Finger zeigt. Dieser könnte darauf hinweisen, dass die typische dreistrahlige Hand der fortgeschritteneren Theropoden durch Reduktion des ersten und fünften Strahls entstand, und nicht, wie bisher angenommen, durch Reduktion des vierten und fünften Strahls. Sollte sich diese Hypothese bewahrheiten, bestünde die dreistrahlige Hand fortgeschrittener Theropoden aus den Fingern 2, 3 und 4, was der Konstellation entspricht, wie sie heutige Vögel aufweisen.
Limusaurus war ein relativ kleiner Ceratosaurier. Das Holotyp-Exemplar wird auf eine Länge von 1,7 Metern geschätzt; ein anderes Exemplar war um 15 % größer. Bei beiden Exemplaren handelte es sich um junge erwachsene Tiere, worauf die Verschmelzung der Knochensuturen hinweist. Im Unterschied zu allen anderen bekannten Ceratosauriern waren die Kiefer zahnlos und endeten in einem voll entwickelten Schnabel (Rhamphotheca) – dieses Merkmal war bisher nur von einigen Coelurosauriern bekannt. Der Schädel war kürzer als bei anderen Ceratosauriern und nur halb so lang wie der Oberschenkelknochen (Femur). Die Arme waren kurz, wie für Ceratosaurier typisch. Die Beine hingegen waren relativ lang, wobei Unterschenkel und Fuß zusammen etwa 120 bis 130 % der Länge des Oberschenkelknochens ausmachen. Derartige, auf ein schnelles Laufen ausgelegte Beinproportionen sind ebenfalls bei einigen Coelurosauriern vorhanden, und haben sich bei letzteren und Limusaurus vermutlich unabhängig voneinander entwickelt (konvergente Evolution). Weitere einzigartige Merkmale schließen das breite und kurze Nasenbein (Nasale), das nur einen Drittel der Länge des Schädeldaches ausmacht, sowie die sehr kurze erste Zehe mit ein. Letztere hat wie bei anderen Theropoden den Boden nicht berührt und hatte bei Limusaurus lediglich 17 % der Länge des dritten Mittelfußknochens.
Limusaurus ist der bisher einzige bekannte pflanzenfressende Theropode außerhalb der Coelurosauria. Auf eine pflanzenfressende Ernährung deuten der kleine Kopf, der lange Hals, die zahnlosen Kiefer sowie Anhäufungen kleiner, gerundeter Steine, die in der Bauchregion der Skelette entdeckt wurden und als Gastrolithe (Magensteine) interpretiert werden. Gastrolithe dienen im Magen heutiger pflanzenfressender Vögel zur Zerkleinerung der Nahrung. Der Körperbau von Limusaurus – insbesondere der kleine Kopf mit den zahnlosen Kiefern und den großen Augenhöhlen, der lange Hals und die langen Hinterbeine – weist deutliche Ähnlichkeiten mit zwei nur entfernt verwandten Gruppen auf, den Shuvosauridae und den Ornithomimosauria. Diese Parallelen deuten auf die Besetzung ähnlicher ökologischer Nischen dieser nicht näher verwandten Tiere und gelten als Beispiel für konvergente Evolution.
Fortgeschrittene Theropoden, ebenso wie heutige Vögel, besitzen drei Finger, während ursprüngliche Theropoden noch fünf Finger besaßen. Die dreistrahlige Theropoden-Hand hat sich laut Lehrmeinung aus einer lateralen Reduktion der Finger gebildet: Der fünfte und der vierte Finger haben sich zurückgebildet, wodurch nur der erste, der zweite und der dritte Finger bestehen blieben. Diese Hypothese basiert auf anatomischen Merkmalen der Fingerglieder, die sich sowohl bei der ursprünglichen, fünfstrahligen Hand als auch bei der moderneren, dreistrahligen Hand beobachten lassen. Die Hand heutiger Vögel besteht jedoch aus dem zweiten, dritten und vierten Finger, worauf Studien an Vogelembryonen schließen lassen: Die primordalen Fingeransätze dieser Embryonen zeigen noch das ursprüngliche, fünfstrahlige Muster, wobei sich die drei Finger aus den mittleren dreien dieser Ansätze entwickeln.
Limusaurus weist einen stark reduzierten ersten Finger auf, was eine bilaterale (zweiseitige) Reduktion der Finger anzeigt, bei der sich der erste und der fünfte Finger zurückbildeten, wobei die Finger 2, 3 und 4 die längsten waren. Diese Entdeckung könnte darauf hinweisen, dass die Hand der moderneren Theropoden sowie der Vögel durch bilaterale Reduktion entstand, und dass es sich bei den drei Fingern tatsächlich um den zweiten, dritten und vierten Finger handelte, und nicht um den ersten, zweiten und dritten Finger. Diese Hypothese der bilateralen Reduktion wurde bereits von Thulborn und Hamley (1982) aufgestellt, fand in Wissenschaftskreisen jedoch wenig Beachtung. Nach dieser Hypothese wäre der scheinbare Widerspruch zwischen der Finger-Identität der Theropoden und der Vögel behoben.
Fossilien von Limusaurus stammen aus der Shishugou-Formation (Wucaiwan-Gebiet) im Junggar-Becken des chinesischen Autonomen Gebiets Xinjiang. Bisher wurden die Skelette von mindestens 15 Limusaurus-Individuen entdeckt, die teilweise bis vollständig erhalten und größtenteils artikuliert (in ursprünglichen anatomischem Verbund) gefunden wurden. Die Skelette sind in senkrechter Lage, eingebettet in mehreren kleinen, 1 bis 2 Meter tiefen Gruben, vorgefunden worden, die mit einem deformierten Mudstone („Schlammstein“) ausgefüllt sind. Forscher vermuten, dass es sich bei diesen Gruben um Trittsiegel von sehr großen Sauropoden handelt, wie beispielsweise Mamenchisaurus. Die Sauropoden, die über eine wassergesättigte Ebene wateten und teilweise im Boden einsanken, hätten den Boden verflüssigt, sodass kleine Theropoden stecken blieben und einsanken.
Limusaurus wurde 2009 von Xu Xing und Kollegen in der Fachzeitschrift Nature erstmals wissenschaftlich beschrieben. Die Erstbeschreibung basiert auf einem fast vollständigen Skelett (Holotyp, Exemplarnummer IVPP V 15923) sowie einem weiteren, schädellosen Skelett (Exemplarnummer IVPP V 15924). Der Name Limusaurus inextricabilis (lat. limus – „Schlamm“, saurus – „Echse“, inextricabilis – „unfähig, sich zu befreien“) bedeutet so viel wie „Schlammechse, die sich nicht befreien kann“. Der Name weist auf den Umstand hin, dass die Tiere im Schlamm steckenblieben und verendeten.

Spinostropheus gautieri (© N. Tamura)

Spinostropheus gautieri (© N. Tamura)

Spinostropheus wird auf eine Länge von vier Metern geschätzt. Von anderen Gattungen lässt er sich durch vier Merkmale an den Wirbeln abgrenzen: Beispielsweise waren die Dornfortsätze breit und rechteckig; außerdem sind die Epipophysen (Fortsätze, die sich über den Postzygapophysen auf der Rückseite der Wirbel befinden) dorsoventral abgeflacht.
Der erste Fund besteht aus 16 Wirbeln und wurde 1959 in In Tedreft entdeckt, das etwa 250 km nordwestlich von Agadez gelegen ist. 1960 beschrieb Albert-Félix de Lapparent diese Fossilien als neue Art der jurassischen Gattung Elaphrosaurus – Elaphrosaurus gautieri. Paul Sereno und Kollegen (2004) stellen mit Spinostropheus eine eigenständige Gattung für diese Art auf. Diese Autoren beschrieben des Weiteren eine artikulierte Wirbelsäule, die aus Fako stammt, das etwa 35 km südwestlich von Ingall gelegen ist, und ordneten sie als zweites bekanntes Fossil ebenfalls Spinostropheus zu. Diese Wirbelsäule ist ab dem dritten Halswirbel bis einschließlich der vorderen Kreuzbeinwirbel vollständig und inklusive Halsrippen und fragmentarischen Rückenrippen überliefert. Beide Fundorte werden zur frühkreidezeitlichen Tiourarén-Formation gezählt, einer Einheit der Tegama-Gruppe.
Der Name Spinostropheus (gr. spinos – „Stachel“, strophe – „Wirbel“) weist auf die stark ausgeprägten Epipophysen der Halswirbel. Der von Lapparent (1960) vergebene zweite Teil des Artnamens, gautieri, ehrt den Entdecker des Fundorts, den Geologen F. Gautier.

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